Ендоплазматична мережа і рибосоми. Види ендоплазматичної мережі. Ендоплазматична мережа В рибосомах розташованих на гранулярних

Будова ендоплазматичноїмережі

визначення 1

ендоплазматична мережа(ЕРС, ендоплазматичнийретикулум) - складна ультрамікроскопічних, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш-менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕРС - мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків - цистерн, каналів і трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини і ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Зміст різних хімічних речовин в секціях неоднаково, тому в клітці як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарное простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків і ліпідів (в основному фосфоліпідів), а так же ферментів: аденозінтріфосфатази і ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

гладку (Гладкий, АЕС), представлену трубочками, які анастамозируюють між собою і не мають на поверхні рибосом;
шорстку (Гранулярную, ГРЕС), що складається так само з з'єднаних між собою цистерн, але вони покриті рибосомами.

зауваження 1

Іноді виділяють ще переходить, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС в іншу.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але ступінь її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена ГРЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки - синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, які продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає в клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), в клітинах м'язів (обмін кальцію), в клітинах фундального залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, в основному знаходяться поруч з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення тих речовин, які синтезуються.

функції ЕРС

Ендоплазматична мережа - це апарат синтезу і, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

зауваження 2

Функції обох типів ЕРС пов'язані з синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка і шорстка ендоплазматичноїмережі своїми мембранами і вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

розділову (структурує), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а так само запобігає потраплянню в органеллу випадкових речовин;
трансмембранне транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані і забезпечують репродукцію ендоплазматичноїмережі;
завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС можливо забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожній з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкою (гладкий) ендоплазматичноїмережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві тільки для неї функції:

депо кальцію. У багатьох клітинах (в скелетних м'язах, в серце, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечнополосата м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, звану саркоплазматическим ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати в цитоплазму велика кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
синтез ліпідів, Речовин типу холестерину і стероїдних гормонів. Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз і наднирників, в клітинах нирок і печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться в лімфу, а потім в кров;

детоксикационная функція- знешкодження єкзогенних і ендогенних токсинів;

приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатними руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь в синтезі глікогену(В клітинах печінки).

Функції шорсткою (гранулярной) ендоплазматичноїмережі

Для гранулярних ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які в подальшому зв'язуються з мебрану ЕС.
Гранулярна ендоплазматична сітка синтезує: все білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а так само секреторні білки, які транспортуються по клітці і надходять в позаклітинний простір.
пострансляціонная модифікація білків: Гидроксилирование, сульфатами, фосфоріллірованіе. Важливим процесом є гликозилирование, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозілтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких дільницях клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемме).
транспорт речовинпо внутрімембранной частини мережі. Синтезовані білки по проміжкам ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
завдяки участі гранулярних ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕРС, скручуються і набувають третинну структуру.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється на своєму шляху. Він може, наприклад, фосфорильованій або перетворюватися в гликопротеид. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕРС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосомам), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерністие ендоплазматична сітка беруть участь в процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітки.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має виборчу проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині і зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення для функції клітини.

приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи з каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Освіта ендоплазматичноїмережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий - надходить з рибосом, розташованих на її мембранах. В гладкою (гладкий) ендоплазматичноїмережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється в результаті втрати рибосом гранулярних ендоплазматичної мережею.

картка №1

Завдання 1.Виберіте правильну відповідь.

1) мікротрубочок
2) безлічі хлоропластів
3) безлічі мітохондрій
4) системи розгалужених канальців
Подібність функцій хлоропластів і мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
1) синтез молекул АТФ
2) синтез вуглеводів
3) окислення органічних речовин
4) синтез ліпідів
В рибосомах, розташованих на гранулярних мембранах ендоплазматичної мережі,відбувається
1) фотосинтез
2) хемосинтез
3) синтез АТФ
4) біосинтез білка
Всі органели і ядро клітини пов'язані між собою за допомогою
1) оболонки
2) плазматичноїмембрани
3) цитоплазми
4) вакуолей
Цитоплазма в клітці НЕ приймає участі в
1) транспорті речовин
2) розміщення органоїдів
3) біосинтезі ДНК
4) здійсненні зв'язку між органоидами
Комплекс Гольджі НЕ бере участь в
1) освіту лізосом
2) освіту АТФ
3) накопичення секретів
4) транспорті речовин
У клітинах тварин полісахариди синтезуються в
1) рибосомах
2) лізосомах
3) ендоплазматичноїмережі
4) ядрі
Яку функцію виконує в клітині клітинний центр
1) бере участь у клітинному розподілі
2) є хранителем спадкової інформації
3) відповідає за біосинтез білка
4) є центром матричного синтезу рРНК
Вкажіть органоид, в якому відбувається виборчий транспорт речовин
1) хлоропласт
2) мітохондрія
3) комплекс Гольджі
4) плазматична мембрана
Термін клітина був введений
1) М. Шлейденом 2) Р. Гуком 3) Т. Шванном 4) Р. Вірхова

Завдання 2.

Розгляньте зображені на малюнку клітини. Визначте, якими буквами позначені прокаріотична і еукаріотична клітини. Наведіть докази своєї точки зору.

картка №2

Завдання 1. Виберіть правильну відповідь.

Яка роль цитоплазми в рослинній клітині
1) захищає вміст клітини від несприятливих умов
2) забезпечує виборчу проникність речовин
3) здійснює зв'язок між ядром і органоидами
4) забезпечує надходження в клітину речовин з навколишнього середовища
У комплексі Гольджі, на відміну від хлоропластів, відбувається
1) транспорт речовин
2) окислення органічних речовин до неорганічних
3) накопичення синтезованих в клітці речовин
4) синтез молекул білка
Подібність функцій лізосом і мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
1) синтез ферментів
2) синтез органічних речовин
3) відновлення вуглекислого газу до вуглеводів
4) розщеплення органічних речовин
Рухливість молекул білків плазматичної мембрани забезпечує

1) транспорт речовин в клітину
2) її стійкість
3) її повну проникність
4) взаємозв'язок клітин

Основна функція мітохондрій
1) редуплікація ДНК
2) біосинтез білка
3) синтез АТФ
4) синтез вуглеводів
Синтез білка відбувається в

1) апараті Гольджі
2) рибосомах
3) гладкої ендоплазматичної мережі
4) лізосомах

7. Освіта лізосом і зростання мембран ендоплазматичної мережі відбувається завдяки діяльності
1) вакуолей
2) клітинного центру
3) комплексу Гольджі
4) пластид

8. До основних властивостей плазматичної мембрани відносять

1) непроникність
2) скоротність
3) виборчу проникність
4) збудливість і провідність

9. Яку функцію в клітині виконує клітинний центр?
1) формує велику і малу субодиниці рибосом
2) формує нитки веретена поділу
3) синтезує гідролітичні ферменти
4) накопичує АТФ в інтерфазі

10 . Ядро в клітці рослин відкрив
1) А. Левенгук
2) Р. Гук
3) Р. Броун
4) І. Мечников

Завдання 2. Знайдіть помилки в наведеному тексті, виправте їх, вкажіть номери пропозицій, в яких вони зроблені, запишіть ці пропозиції без помилок.
1. Всі живі організми - тварини, рослини, гриби, бактерії, віруси - складаються з клітин.
2. Будь-які клітини мають плазматичну мембрану.
3. Зовні від мембрани у клітин живих організмів є жорстка клітинна стінка.
4. У всіх клітинах є ядро.
5. У клітинному ядрі знаходиться генетичний матеріал клітини - молекули ДНК.

На гранулярних ЕРС знаходяться рибосоми, гладка і проміжна позбавлені їх. Гранулярний ЕР в основному представлений цистернами, А гладкий і проміжний - в основному каналами. Мембрани цистерн, каналів і бульбашок можуть переходити один в одного. ЕР містить напіврідкий матрикс, що характеризується особливим хімічним складом.

Головна функція гранулярного (шорсткого) ЕПР - синтез білків.

Гранулярний ЕПР представлений системою плоских цистерн. На їх мембрані з боку цитозоля розташовані рибосоми, об'єднані в полісоми. На рибосомах гранулярного ЕПР відбувається синтез білків, які в залежності від їх кінцевого призначення можуть бути розділені на три групи:

білки, призначені для секреції,
білки внутрішньої фази ЕПР, апарату Гольджі, лізосом,
мембранні білки, призначені для ЕПР, апарату Гольджі, лізосом, ядерної оболонки і плазмалемми.

В ЕПР відбуваються початкові етапи сортування синтезованих білків. Розчинні білки перших двох груп повністю надходять в цистерни ЕПР, який забезпечує їх відокремлення від цитозолю. Мембранні білки після синтезу залишаються в складі мембрани ЕПР.

Збірка будь-якого білка починається на вільних рибосомах в цитоплазмі. В ЕПР надходять тільки ті пептиди, у яких першим синтезується специфічний гідрофобний сигнальний пептид. Особлива частка, що розпізнає сигнал (SRP) зв'язується з сигнальним пептидом, тимчасово блокує синтез білка і потім направляє рибосому до мембрани ЕПР, де SRP приєднується до свого рецептора. Доставлена таким чином до ЕПР рибосома прикріплюється своєю великою субодиницею до спеціального білку-рецептора, який бере участь в утворенні каналу. Частка, що виконала своє завдання, залишає рибосому. Припиняється її блокуючу дію, і синтез білка відновлюється.

Зростаюча білкова ланцюг надходить в ЕПР через канал в мембрані. Поки білок у вигляді петлі перетягується в порожнину ЕПР, його гідрофобний сигнальний пептид залишається зануреним в мембрану. При синтезі розчинних білків сигнальний пептид відрізається, і білок вивільняється в порожнину ЕПР. Трансмембранні білки залишаються заякоренних в біліпідний шарі за допомогою відрізаною сигнального пептиду або за рахунок іншого гидрофобного ділянки-сигналу закінчення перенесення (стоп-пептиду). При чергуванні в поліпептиді сигналів початку перенесення і закінчення перенесення білок буде пронизувати біліпідний шар кілька разів.

Синтезовані в шорсткою ЕПР білки піддаються обробці. Поряд з відрізання сигнального пептиду, найважливішим перетворенням є гликозилирование (з'єднання з олігосахариди). Тут же відбуваються початкові етапи перетворення олигосахаридов в глікопротеїну. У цистернах гранулярного ЕПР забезпечується також і правильне згортання синтезованих білкових молекул (гідрофобні ділянки орієнтовані всередину). Це перешкоджає утворенню агрегатів, що випадають в осад. У гранулярному ЕПР відбувається збірка ліпопротеїнових мембран. Тут синтезуються не тільки мембранні білки, а й ліпіди мембран.

Ферментативний синтез фосфоліпідів відбувається на зверненої до цитозолю стороні мембрани. Спеціальні білки-транслокатора фосфоліпідів можуть переносити частину ліпідів у внутрішній шар, створюючи тим самим асиметрію билипидного шару. ЕПР поставляє за допомогою транспортних бульбашок мембранні білки і ліпіди апарату Гольджі, який в свою чергу за допомогою транспортних бульбашок забезпечує ними плазмалему і мембрани лізосом.

До органел даної групи відносяться, рибосоми, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми. Вони здійснюють синтез органічних сполук, їх транспорт в процесі хімічної доопрацювання з однієї ділянки канальцевої мережі в інший, накопичення, переміщення, упаковку і екзоцитоз готових продуктів синтезу.

Ендоплазматична мережа і рибосоми. Ендоплазматична мережа представлена канальцями і цистернами, які анастомозируют і формують в гіалоплазме тривимірну мережу. До складу мережі входять гранулярні (містять на зовнішніх поверхнях мембран рибосоми) і гладкий (без рибосом) ділянки.

рибосомисинтезують все розмаїття клітинних білків. На світлооптичному рівні рибосоми невиразні, про їх кількість в клітині можна судити по інтенсивності забарвлення цитоплазми общегістологіческімі (базофилия) або спеціальними гистохимическими реактивами і флюорохромами, маркованими РНК. На субмікроскопіческом рівні рибосоми виглядають як осміофільние чорні точки (діаметром близько 20-25 нм), а їх робочі комплекси - полісоми - як групи, або розетки, осміофільние точок.

компоненти рибосомстворюються в різних ділянках клітини: рибосомальні РНК синтезуються в полісом; рибосомальні білки - в цитоплазмі. Останні надходять в ядро, де комплексируются з молекулами РНК і об'єднуються в рибосомальні субодиниці. Потім субодиниці РНК транспортуються з ядра через пори і знаходяться в цитоплазмі або в диссоциированном (неактивному), або асоційоване один з одним (активному) стані. Працюючі органели складаються з двох асоційованих (малої та великої) субодиниць, які утримуються в оборотно зв'язаному стані за допомогою катіонів магнію. Велику субодиницю рибосом утворюють різні молекули РНК, що мають складну вторинну і третинну структуру, в комплексі з рибосомальні протеїнами. Велика субодиниця значно більші малої і має форму напівкулі. Мала субодиниця виглядає у вигляді маленької шапочки. При асоціації субодиниць в рибосому відбувається закономірне взаємодія їх поверхонь.

Між субодиницями працює рибосомимає місце суворе "поділ праці" - мала субодиниця відповідальна за зв'язування інформаційної РНК, велика - розповідає освітою поліпептидного ланцюга. У клітці функціонуючі рибосоми знаходяться в дисоційованому стані, в зв'язку з чим отримують можливість постійно обмінюватися субодиницями і постійно оновлюватися. У робочому режимі рибосоми (від 3 до 20-30 в групі) утворюють стабільний комплекс - поліс, в якому вони пов'язані ниткою інформаційної РНК.

Про ступінь розвитку в клітці можна судити по базофілії цитоплазми, зумовленої присутністю великої кількості рибосом; агранулярного ділянки ендоплазматичної мережі на світлооптичному рівні не виявляються. У більшості клітин переважає гранулярная мережу, і обидва види мережі мають дифузну організацію - їх елементи розташовуються в гіалоплазме вільно, без будь-якої впорядкованості. Синтез білка в гранулярной мережі відбувається на рибосомах і полісомах, а її канали і цистерни є вмістилищем і транспортними магістралями для переміщення білка в коплекс Гольджі для доопрацювання.

Ширина і кількість канальців і цистерн мережів клітинах варіюють в залежності від їх функціонального стану - при підвищенні функціональних навантажень на клітку канальці і цистерни мережі стають множинними і значно розширюються. Канальці ендоплазматичної мережі безпосередньо пов'язані з перінуклеарним простором клітини.

значення гранулярних ендоплазматичної мережіскладається в синтезі мембранних білків і білків, призначених "на експорт" і необхідних іншим клітинам, або використовуваних в позаклітинних фізіологічних реакціях. Цей вид мережі присутній у всіх клітинах організму людини (крім зрілих сперміїв), однак найбільш розвинений в тих клітинах, які спеціалізовані на синтезі великих кількостей білкових молекул. Таких видів клітин в організмі людини порівняно небагато. Прикладом є плазмоцити, які синтезують антитіла (або імуноглобуліни); клітини підшлункової залози, що виробляють комплекс білкових травних ферментів (панкреатичний сік); гепатоцити, які синтезують широкий спектр білків плазми крові, іантизсідальної систем, а також деякі інші клітини. У цих клітинах канальці мережі розташовуються впорядковано (в деяких випадках - строго паралельно) у вигляді так званої ергастоплазма.

В малодиференційовані і неспеціалізованих клітинах гранулярная ендоплазматична сітка, Як правило, слабо розвинена, в структурі клітин переважають вільні полі- і рибосоми, що забезпечують синтез білків, необхідних клітині для росту і диференціювання.

Агранулярна ендоплазматична сіткамає вигляд коротких канальців і бульбашок (везикул), які дифузно розташовуються по всій гіалоштзме.В більшості клітин елементи агранулярного мережі, як правило, нечисленні. У клітинах, які б виробляли стероїдні гормони (клітини наднирників, статевих залоз), гладкий мережа добре розвинена і її численні бульбашки займають великі площі, або утворюють муфти навколо ліпідних включень - попередників стероїдних гормонів. У мембранах мережі знаходяться ферменти стероїдогенезу.

Крім стероидогенеза, Вона бере участь в синтезі і метаболізмі ліпідів, полісахаров, тригліцеридів, процесі детоксикації продуктів метаболізму лікарських препаратів і ендогенних клітинних отрут. В канальцях гладкий мережі депонуються великі запаси катіонів кальцію.

Ендоплазматична мережа (цитоплазматична мережа, ендоплазматичнийретикулум). Ендоплазматична мережа була відкрита Р.Портером в 1945 р при електронномікроскопіческом аналізі. Вона являє собою сукупність вакуолей, плоских мембранних мішків або трубчастих утворень, що створюють мембранну мережу всередині цитоплазми. Розрізняють два типи ендоплазматичної мережі - зернисту,або гранулярную,і незерністие,або агранулярного, гладку.

гранулярнаендоплазматична сітка представлена замкнутими мембранами, які утворюють мішки, цистерни, трубочки. Ширина порожнин цистерн варіює. Відмінною рисою цих мембран є наявність розташованих на них рибосом. Скупчення гранулярних ендоплазматичної мережі характерні для клітин, що активно синтезують секреторні білки. Так, наприклад, в клітинах печінки, підшлункової залози, нервових клітинах гранулярная ендоплазматична сітка у вигляді щільно упакованих один біля одного мембран займає великі зони. Рибосоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної мережі, беруть участь в синтезі білків, що виводяться з клітини ( «експортовані» білки) (ріс.Х.5).

Білки, що накопичуються в порожнинах ендоплазматичної мережі, транспортуються в вакуолі комплексу Гольджі, де вони модифікуються і входять до складу або лізосом, або секреторних гранул, вміст яких виявляється ізольованим від гіалоплазми мембраною. Усередині каналів гранулярних ендоплазматичної мережі відбувається модифікація білків, наприклад зв'язування їх з цукрами і конденсація синтезованих білків з утворенням секреторних гранул. На рибосомах гранулярних ендоплазматичної мережі синтезуються білки всіх клітинних мембран. Ліпіди, синтез яких йде в гіалоплазме, об'єднуються з білковими комплексами, в результаті чого нарощуються мембрани не тільки самої ендоплазматичноїмережі, а й інших компонентів вакуолярної системи.

Таким чином, гранулярна ендоплазматична сітка забезпечує не тільки синтез секретується і мембранних білків, але здійснює їх ізоляцію від гіалоплазми, модифікацію і транспорт в інші ділянки клітини, аж до виведення з клітини.

Агранулярна ((гладка)ендоплазматична сітка також представлена мембранами, що утворять дрібні вакуолі, канальці, які можуть гілкуватися, зливатися один з одним. Діаметр вакуолей і канальців гладкою ендоплазматичної мережі зазвичай близько 50-100 нм. На відміну від гранулярной мережі на мембранах гладкої мережі немає рибосом. Гладка ендоплазматична мережа розвивається на основі гранулярной. В окремих ділянках гранулярной мережі утворюються нові ліпопротеїдні мембранні ділянки, позбавлені рибосом. Ці ділянки отщепляются від гранулярних мембран і функціонують як самостійна вакуолярна система.

Гладка ендоплазматична мережа бере участь в синтезі ліпідів, метаболізмі вуглеводів (сприяє відкладенню глікогену в гіалоплазме клітин); вона добре розвинена в клітинах коркового речовини надниркових залоз, які секретують стероїдні гормони; забезпечує дезактивацію шкідливих для організму речовин за рахунок їх окислення за допомогою ряду спеціальних ферментів. Так, при деяких отруєннях в клітинах печінки з'являються великі зони, заповнені гладким ендоплазматичним ретикулумом.

комплекс Гольджі. У 1898 р Гольджі, досліджуючи будівлю нервових клітин хромсеребяним методом, виявив в цитоплазмі мережу офарблюваних структур і назвав їх "внутрішнім сітчастим апаратом". Подібні структури згодом були виявлені в клітинах всіх еукаріот і отримали назву апарату, або комплексу, Гольджі (ріс.Х.6).

Апарат Гольджі представлений мембранними структурами, зібраними разом в невеликих зонах, кожна з яких називається діктіосоми.Таких зон в клітинах може бути кілька. До складу діктіосоми входить 5-10 плоских, відмежованих мембраною порожнин (Цистерн),розташованих паралельно. Мембрани центральній частині цистерн зближені, а на периферії мають розширення - ампули,ширина яких непостійна. У зоні комплексу Гольджі знаходиться також безліч дрібних бульбашок (Везикул),головним чином в його периферичних ділянках. Прийнято розрізняти в зоні діктіосоми проксимальнийі дистальний ділянки.Зазвичай апарат Гольджі поляризований: його проксимальна частина звернена до ядра, а дистальна - до поверхні клітини. У клітинах окремі діктіосоми можуть бути пов'язані один з одним системою везикул і цистерн, так що утворюється пухка тривимірна мережа,виявляється при світлової та електронної мікроскопії.

Апарат Гольджі бере участь в сегрегації і накопиченні продуктів, синтезованих в цитоплазматичної мережі. У його цистернах синтезуються полісахариди; вони з'єднуються з білками, що призводить до утворення складних комплексів - пептідогліканов.За допомогою елементів апарату Гольджі за межі секреторною клітини виводяться готові секрети. Крім того, пластинчастий комплекс забезпечує формування клітинних лізосом.Мембрани комплексу утворюються шляхом відщеплення дрібних вакуолей від шорсткогоЕПР. Ці вакуолі надходять в проксимальний (наближений до ядра) відділ апарату Гольджі, де і зливаються з його мембранами. Всередині порожнин апарату Гольджі за допомогою різних ферментів модифікуються лізосомні білкиі білки секретів.Модифікує білки переходять від цистерн проксимальної частини в цистерни дистальної частини шляхом естафетного перенесення дрібних вакуолей, що містять транспортується білок. У дистальній частині (віддаленої від ядра) відбувається сортування білків завдяки спеціальним ферментам - білковим регуляторам,"Який дізнається" секреторні білки або білки, що входять до складу лізосом (Гідролази).В результаті від дистальних ділянок диктиосом отщепляются два типу дрібних вакуолей: вакуолі, що містять гідролази, - первинні лізосоми,і вакуолі, містять білки,призначені для виносу з клітки (Секреторні білки).

Секреторна функція апарату Гольджі полягає в тому, що синтезований на рибосомах експортований білок, що накопичується всередині цистерн ендоплазматичної мережі, транспортується в вакуолі апарату, потім конденсується, утворюючи секреторні білкові гранули(Як це спостерігається, наприклад, в клітинах підшлункової залози). Від ампулярних розширень цистерн апарату Гольджі отщепляются бульбашки (везикули), що містять ці білки. Везикули зливаються один з одним, збільшуються в розмірах, утворюючи секреторні гранули. Гранули починають рухатися до поверхні клітини, стикаються з плазма-леми. Їх власні мембрани зливаються з нею, і вміст гранул виявляється за межами (екзоцитоз). Таким чином, комплекс Гольджі грає роль своєрідного конвеєра, який забезпечує сортування і остаточну упаковку різних продуктів. Завдяки цьому з моменту утворення на ендоплазматичноїмережі до виведення з клітин секрети відокремлені від гіалоплазми мембраною.

Лізосоми. Лізосоми - це різноманітні вакуолі (розміром 0,2-0,4 мкм), обмежені одиночної мембраною. Характерною ознакою лізосом є наявність в них гидролитических ферментів - гідролаз(Протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфатази, ліпази), що розщеплюють різні біополімери при кислому рН. Лізосоми були описані на електронномікроскопіческом рівні в 1949 р де Дювом.

Серед лізосом виділяють первинні лізосоми, вторинні лізосоми (фаголізосомиі аутофагосоми)і залишкові тільця.

первинні лізосомиявляють собою дрібні мембранні пухирці розміром близько 02-05 мкм, заповнені безструктурним речовиною, що містить гідролази, в тому числі активну кислу фосфатазу. Первинні лізосоми формуються в комплексі Гольджі.

вторинні лізосомиформуються при злитті первинних лізосом з фагоцитарних або піноцитозні вакуолями. вони утворюють фаголізосоми (травні вакуолі)або зливаються з дефектними органеллами самої клітини, що піддаються знищенню, формуючи аутофагосоми(Ріс.Х.7). При цьому ферменти первинної лізосоми отримують доступ до субстратів, які вони розщеплюють. Речовини, що потрапили до складу вторинної лізосоми, розщеплюються гідролазами до мономерів, які транспортуються через мембрану лізосоми в гіалоплазму, де вони включаються в різні обмінні процеси. У аутофагосомах виявляються фрагменти або навіть цілі цитоплазматичні структури, наприклад мітохондрії, елементи цитоплазматичної мережі, рибосоми, гранули глікогену та ін., Що свідчить про їхню участь у видаленні відслужили органоїдів. Значно зростає число аутофагосом при різних пошкодженнях клітин.

Таким чином, найважливішою функцією лізосом є їх участь в процесах внутрішньоклітинного розщеплення різних речовин (процес внутрішньоклітинного «травлення»).Однак лізосоми можуть працювати і внеклеточно, забезпечуючи руйнування загиблих або відслужили клітин. Прикладом цього є робота нейтрофілів (гранулоцитів крові) в осередках запалення, які викидають лізосоми з цитоплазми. Цим забезпечується лізис мертвих клітин, фрагменти яких згодом фагоцитируются макрофагами сполучної тканини і утилізуються лизосомами внутрішньоклітинно.

мітохондрії. Основна функція мітохондрій пов'язана з окисленням органічних сполук і використанням звільняється при розпаді цих сполук енергії для синтезу молекул АТФ, тобто мітохондрії є органоидами клітинного дихання.

Термін «мітохондрія» був введений Бенда в 1897 р для позначення зернистих і нитчастих структур в цитоплазмі різних клітин. Мітохондрії можна побачити під світловим мікроскопом. Кількість мітохондрій в клітині сильно варіює - від одиничних елементів до сотень. У живих клітинах мітохондрії можуть переміщатися, зливатися один з одним, ділитися. В середньому товщина їх близько 0,5 мкм, а довжина - від 1 до 10 мкм. У багатьох випадках окремі мітохондрії мають гігантські розміри і являють собою розгалужену мережу - мітохондріальний ретикулум.Так, наприклад, в скелетних м'язах мітохондріальний ретикулум представлений безліччю розгалужених і гігантських мітохондріальних тяжів.

Зазвичай мітохондрії знаходяться в тих ділянках цитоплазми, де виникає підвищена потреба в АТФ. Так, в серцевому м'язі мітохондрії знаходяться поблизу міофібрил, в сперматозоїдах вони утворюють футляр навколо осі джгутика.

Мітохондрії обмежені двома мембранами товщиною близько 7 нм (ріс.Х.8). зовнішнямітохондріальна мембрана відокремлює їх від гіалоплазми. Зазвичай це замкнене мембранний мішок з рівними контурами. зовнішнюмембрану від внутрішньої відокремлює межмембранное простіршириною близько 10-20 нм. Внутрішня мітохондріальна мембрана обмежує внутрішній вміст мітохондрії, її матрикс.Характерною рисою внутрішніх мембран мітохондрій є їх здатність утворювати численні впячивания всередину мітохондрій. Такі впячивания, мають вигляд плоских гребенів, називаються кристами.Матрикс мітохондрій має тонкозернистого будова. У ньому виявляються тонкі нитки(Товщиною близько 2-3 нм) і гранули(Розміром близько 15-20 нм). Нитки матриксу мітохондрій є молекули ДНК,а дрібні гранули - мітохондріальні рибосоми.

Основною функцією мітохондрій є синтез АТФ(Див. Нижче с. 471), що відбувається в результаті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ. Початкові етапи цих складних процесів відбуваються в гіалоплазме. Тут відбувається первинне окислення субстратів (наприклад, Сахаров) до піровиноградної кислоти (пірувату) з одночасним синтезом невеликої кількості АТФ. Ці процеси відбуваються під час відсутності кисню (Анаеробне окислення,або гліколіз).Всі наступні етапи вироблення енергії - аеробне окисленняі синтез основної маси АТФ- здійснюються зі споживанням кисню і локалізуються всередині мітохондрій. При цьому відбувається подальше окислення пірувату та інших субстратів енергетичного обміну з виділенням СО 2 і перенесенням протонів на їх акцептори. Ці реакції здійснюються в матриксі мітохондрій в циклі трикарбонових кислот (див. С. 477).

Ріс.Х.8. Схема будови мітохондрії

У мембранах крист розташовуються системи подальшого перенесення електронів і сполученого з ним окисного фосфорилювання. При цьому відбувається перенесення електронів від одного білка-акцептора електронів до іншого, і нарешті, зв'язування їх з киснем, внаслідок чого утворюється вода. Одночасно частина енергії, що виділяється при такому окисленні в ланцюзі перенесення електронів, запасається у вигляді макроергічних зв'язку при фосфорилировании АДФ, що призводить до утворення великої кількості молекул АТФ - основного внутрішньоклітинного енергетичного депо. Саме на мембранах крист мітохондрій відбувається процес окисного фосфорилюванняза допомогою розташованих тут білків ланцюга окислення і АТФ-синтетази - ферменту фосфорилювання АДФ (див. нижче).

У матриксі мітохондрій локалізується автономна система мітохондріального білкового синтезу.Вона представлена молекулами ДНК, вільними від гістонів (це зближує їх з ДНК бактеріальних клітин). На цих молекулах синтезуються молекули РНК різних типів: інформаційні(ІРНК), транспортні(ТРНК) і Хвороби(РРНК) (див. Нижче). У матриксі мітохондрій локалізовані рибосоми, відмінні від рибосом цитоплазми, які беруть участь в синтезі ряду мітохондріальних білків, які не кодуються ядром (див. Нижче). Малі розміри молекул мітохондріальних ДНК не можуть визначити синтез усіх білків мітохондрій. Переважна більшість білків мітохондрій знаходиться під генетичним контролем клітинного ядра і синтезуються в цитоплазмі. Мітохондріальна ДНК кодує лише частину мітохондріальних білків, які локалізовані в мембранах і відповідальні за правильну інтеграцію в мітохондріальних мембранах окремих функціональних білкових комплексів.

Розміри і число мітохондрій в клітинах може збільшуватися. Число мітохондрій збільшується шляхом ділення перетяжкой або фрагментацією вихідних великих мітохондрій на більш дрібні, які в свою чергу можуть рости і знову ділитися.