Чинники середовища. Взаємодія факторів. Обмежуючий фактор Спільна дія екологічних факторів на організм

Чинники довкілля завжди діють на організми у комплексі. Причому результат не є сумою впливу кількох факторів, а є складним процесом їх взаємодії. У цьому змінюється життєздатність організму, виникають специфічні адаптивні властивості, які дозволяють йому вижити за тих чи інших умовах, переносити коливання значень різних чинників.

Вплив екологічних чинників на організм можна як схеми (рис. 94).

Найбільш сприятлива для організму інтенсивність екологічного фактора називається оптимальною або оптимумом.

Відхилення від оптимальної дії фактора призводить до гноблення життєдіяльності організму.

Кордон, за межами якого неможливе існування організму, називається межею витривалості.

Ці межі різні для різних видів і навіть для різних особин одного виду. Наприклад, поза межами витривалості для багатьох організмів знаходяться верхні шари атмосфери, термальні джерела, крижана пустеля Антарктиди.

Фактор середовища, що виходить за межі витривалості організму, називається обмежує.

Він має верхню та нижню межі. Так, для риб обмежуючим фактором є вода. Поза водним середовищем їхнє життя неможливе. Зниження температури води нижче 0 °C є нижньою межею, а підвищенням вище 45 °C – верхньою межею витривалості.

Мал. 94.Схема впливу екологічного фактора на організм

Таким чином, оптимум відображає особливості умов проживання різних видів. Відповідно до рівня найбільш сприятливих факторів організми поділяються на тепло- і холодолюбні, вологолюбні та посухостійкі, світлолюбні та тіньовитривалі, пристосовані до життя в солоній та прісній воді і т. д. Чим ширша межа витривалості, тим пластичніший організм. Причому межа витривалості по відношенню до різних екологічних факторів у організмів неоднакова. Наприклад, вологолюбні рослини можуть переносити великі перепади температур, тоді як відсутність вологи для них згубно. Вузькопристосовані види менш пластичні і мають невелику межу витривалості, широко пристосовані види пластичніші і мають великий діапазон коливання факторів середовища.



Для риб, що мешкають у холодних морях Антарктиди та Північного Льодовитого океану, діапазон температур, що переносяться, становить 4–8 °C. З підвищенням температури (понад 10 °C) вони перестають рухатися і впадають у теплове заціпеніння. З іншого боку, риби екваторіальних та помірних широт переносять коливання температури від 10 до 40 °C. Більш широким діапазоном витривалості мають теплокровні тварини. Так, песці у тундрі можуть переносити перепади температури від -50 до 30 °C.

Рослини помірних широт витримують коливання температури в межах 60-80 °C, тоді як у тропічних рослин температурний діапазон набагато вже: 30-40 °C.

Взаємодія екологічних факторівполягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межу витривалості до іншого фактора або навпаки збільшити його. Наприклад, оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи та їжі. Підвищена вологість значно знижує стійкість організму до перенесення високих температур. Інтенсивність впливу факторів середовища знаходиться у прямій залежності від тривалості цього впливу. Тривала дія високих або низьких температур згубна для багатьох рослин, тоді як короткочасні перепади рослини переносять нормально. Обмежувальними чинниками для рослин є склад ґрунту, наявність у ньому азоту та інших елементів живлення. Так, конюшина краще росте на ґрунтах, бідних азотом, а кропива – навпаки. Зменшення вмісту азоту у ґрунті призводить до зниження посухостійкості злаків. На солоних ґрунтах рослини ростуть гірше, багато видів взагалі не приживаються. Таким чином, пристосованість організму до окремих факторів середовища є індивідуальною і може мати як широкий, так і вузький діапазон витривалості. Але якщо кількісна зміна хоча б одного з факторів виходить за межі межі витривалості, то, незважаючи на те, що інші умови сприятливі, організм гине.

Сукупність факторів середовища (абіотичних та біотичних), які необхідні для існування виду, називаються екологічної ніші.

Екологічна ніша характеризує спосіб життя організму, умови його проживання та харчування. На відміну від ніші поняття місцеперебування позначає територію, де живе організм, тобто його «адресу». Наприклад, травоїдні жителі степів корова і кенгуру займають одну екологічну нішу, але мають різні місця проживання. Навпаки, жителі лісу – білка та лось, що належать також до травоїдних тварин, займають різні екологічні ніші. Екологічна ніша завжди визначає поширення організму та його роль у співтоваристві.

Лекція 5. Лімітуючі фактори

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючі фактори для наземних екосистем:

Температура;

Поживні речовини у ґрунті.

Лімітуючі фактори для водних екосистем:

Температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.

Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.
У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха».

Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі
помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, а тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру. врожайністю), а висота рейок вказуватиме на ступінь відхилення дози того чи іншого фактора від оптимуму.

Нині закон мінімуму Лібіха трактується ширше. Лімітуючим фактором може бути фактор, що знаходиться не тільки в нестачі, а й надлишку.

Екологічний фактор відіграє роль ЛІМІТУЮЧОГО ФАКТОРУ, якщо даний фактор знаходиться нижче критичного рівня або перевищує рівень, що максимально виноситься.

Лімітуючий фактор зумовлює ареал поширення виду або (за менш суворих умов) позначається на загальному рівні обміну речовин. Наприклад, вміст фосфатів у морській воді є лімітуючим фактором, що визначає розвиток планктону та в цілому продуктивність співтовариств.

Поняття "лімітуючий фактор" застосовується не тільки до різних елементів, а й до всіх екологічних факторів. Не рідко як лімітуючий чинник виступають конкурентні відносини.

У кожного організму щодо різних екологічних чинників є межі витривалості. Залежно від того, наскільки широкі чи вузькі ці межі, розрізняють еврибіонтні та стенобіонтні організми. Еврібіонтиздатні виносити широку амплітуду інтенсивності різноманітних екологічних чинників. Скажімо, ареал проживання лисиці - від лісотундри до степів. Стенобіонти, Навпаки, переносять лише дуже вузькі коливання інтенсивності екологічного фактора. Наприклад, практично всі рослини вологих тропічних лісів – стенобіонти.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)»

Сприятливий діапазон впливу екологічного чинника називається зоною оптимуму (нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму. Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Напевно, кожен з нас помічав, як рослини одного і того ж виду чудово розвиваються в лісі, але на відкритих просторах почуваються погано. Або, наприклад, деякі види ссавців мають велику популяцію, а інші більш обмежені за, здавалося б, однакових умов. Все живе на Землі так чи інакше підкоряється своїм законам і правилам. Їх вивченням займається екологія. Одне з основних тверджень - закон мінімуму Лібіха

Що обмежує що це?

Німецький хімік та основоположник агрохімії, професор Юстус фон Лібіх, зробив багато відкриттів. Одне з найвідоміших та визнаних – відкриття фундаментального обмежуючого чинника. Він був сформульований у 1840 році, а пізніше доповнений та узагальнений Шелфордом. Закон говорить, що для будь-якого живого організму найбільш значущим є той фактор, який більшою мірою відхиляється від свого оптимального значення. Іншими словами, існування тварини або рослини залежить від ступеня вираженості (мінімальної чи максимальної) тієї чи іншої умови. Особи зустрічаються протягом свого життя з найрізноманітнішими факторами, що обмежують.

«Бочка Лібіха»

Чинник, що обмежує життєдіяльність організмів, може бути різним. Сформульований закон досі активно використовується у сільському господарстві. Ю.Лібіх встановив, що продуктивність рослин залежить насамперед від мінеральної речовини (поживної), що найслабше вираженої в грунті. Наприклад, якщо азоту в грунті лише 10% від необхідної норми, а фосфору - 20%, то фактор, що обмежує нормальний розвиток, - недолік першого елемента. Отже, у ґрунт слід спочатку внести азотовмісні добрива. Максимально зрозуміло та наочно значення закону було викладено у так званій «бочці Лібіха» (на фото вище). Її суть у тому, що при наповненні судини вода починає переливатись через край там, де найкоротша дошка, а довжина інших уже не має особливого значення.

Вода

Цей чинник є найжорсткішим і суттєвим проти іншими. Вода - основа життя, оскільки грає важливу роль у життєдіяльності окремої клітини та всього організму загалом. Підтримка її кількості на належному рівні - одна з головних фізіологічних функцій будь-якої рослини чи тварини. Вода як фактор, що обмежує життєдіяльність, зумовлений нерівномірним розподілом вологи поверхнею Землі протягом року. У процесі еволюції багато організмів пристосувалися до економного витрачання вологи, переживання посушливого періоду у стані сплячки чи спокою. Найбільш сильно даний фактор виражений у пустелях і напівпустелях, де дуже мізерна та своєрідна флора та фауна.

Світло

Світло, що надходить у формі сонячної радіації, забезпечує всі життєві процеси на планеті. Організмам важлива його довжина хвилі, тривалість дії, інтенсивність випромінювання. Залежно від цих показників відбувається адаптація організму до умов середовища. Як чинник, що обмежує існування, він особливо сильно виражений великих морських глибинах. Наприклад, рослини на глибині 200 м не зустрічаються. Разом з освітленням тут «працюють», як мінімум ще два лімітуючі чинники: тиск і концентрація кисню. Проти цього можна вологі тропічні ліси Південної Америки, як найбільш сприятливу для життя територію.

Температура навколишнього середовища

Ні для кого не секрет, що всі фізіологічні процеси, що протікають в організмі, залежать від зовнішньої та внутрішньої температури. Причому більшість видів пристосована до досить вузького діапазону (15-30 °З). Особливо сильно виражена залежність у організмів, які не здатні самостійно підтримувати постійну температуру тіла, наприклад, плазунів (рептилій). У процесі еволюції сформувалося безліч пристроїв, що дозволяють долати цей обмежений чинник. Так, при спекотній погоді, щоб уникнути перегріву у рослин посилюється через продихи, у тварин - через шкірні покриви та дихальну систему, а також поведінкові особливості (ховаються в тіні, норах і т.д.).

Забруднюючі речовини

Значення не можна недооцінювати. Останні кілька століть для людини ознаменувалися стрімким технічним прогресом, бурхливим розвитком промисловості. Це призвело до того, що шкідливі викиди у водоймища, ґрунт та в атмосферу збільшились у кілька разів. Зрозуміти, який фактор обмежує той чи інший вид, можна лише після досліджень. Подібний стан справ пояснює той факт, що видове розмаїття окремих регіонів чи областей змінилося до невпізнання. Організми змінюються та пристосовуються, одні змінюють інші.

Все це – основні фактори, що обмежують життя. Крім них, існує безліч інших, перерахувати які просто неможливо. Кожен вид і навіть особина індивідуальна, тому і фактори, що лімітують, будуть найрізноманітнішими. Наприклад, для форелі важливий відсоток кисню, розчиненого у воді, для рослин - кількісний і якісний склад комах-запилювачів і т.д.

Всі живі організми мають певні межі витривалості за тим чи іншим фактором, що лімітує. В деяких вони досить широкі, в інших – вузькі. Залежно від цього показника розрізняють еврибіонтів та стенобіонтів. Перші здатні переносити велику амплітуду коливання різних факторів, що обмежують. Наприклад, що мешкає повсюдно від степів до лісотундри, вовки і т.д. Стенобіонти, навпаки, здатні витримати дуже тонкі коливання, до них відносяться майже всі рослини дощових лісів.

Вступ

У цьому роботі я докладно розкрию тему «Лімітуючі чинники». Розгляну їх визначення, типи, закони та приклади.

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

З усього різноманіття факторів середовища, що лімітують, увагу дослідників привертають, насамперед ті, які пригнічують життєдіяльність організмів, обмежують їх зростання і розвиток.

Основна частина

У сукупному тиску середовища виділяються чинники, які найсильніше обмежують успішність життя організмів. Такі фактори називають обмежуючими або лімітуючими.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючі фактори для наземних екосистем:

Температура;

Поживні речовини у ґрунті.

Лімітуючі фактори для водних екосистем:

Температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.

Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.

Закон мінімуму

У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха». Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку.

. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру.

Обмежувати або лімітувати розвиток організмів можуть і тепло, і світло, і вода, і кисень, та інші фактори, якщо їх кочення відповідає екологічному мінімуму. Наприклад, тропічна риба морський ангел гине, якщо температура води опуститься нижче за 16 °С. А розвиток водоростей у глибоководних екосистемах лімітується глибиною проникнення сонячного світла: у придонних шарах водоростей немає.

Пізніше (1909 р.) закон мінімуму був витлумачений Ф. Блекманом ширше, як дію будь-якого екологічного чинника, що у мінімумі: чинники середовища, які мають у конкретних умовах найгірше значення, особливо обмежують можливість існування виду у умовах всупереч і, не дивлячись на оптимальне поєднання інших готельних умов.

У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .

Для успішного застосування закону лімітуючих факторів на практиці необхідно дотримуватися двох принципів:

Перший - обмежувальний, тобто закон суворо застосуємо лише за умов стаціонарного стану, коли приплив і відтік енергії та речовин збалансовані. Наприклад, у деякій водоймі зростання водоростей обмежується в природних умовах недоліком фосфатів. З'єднання азоту при цьому містяться у воді надлишку. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водоймище може «зацвісти». Цей процес буде прогресувати доти, доки один із елементів не витратиться до обмежувального мінімуму. Тепер це може бути азот, якщо фосфор продовжує надходити. У перехідний момент (коли азоту ще достатньо, а фосфору вже достатньо) ефекту мінімуму немає, т. е. жоден із цих елементів впливає зростання водоростей.

Другий - враховує взаємодію факторів та пристосовність організмів. Іноді організм може замінити дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, у місцях, де багато стронцію, у раковинах молюсків він може замінювати кальцій за нестачі останнього. Або, наприклад, потреба у цинку в деяких рослин знижується, якщо вони ростуть у тіні. Отже, низька концентрація цинку менше лімітуватиме зростання рослин у тіні, ніж на яскравому світлі. У цих випадках лімітує навіть недостатньої кількості того чи іншого елемента може не проявлятися.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності : « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)» (Рис. 2).

Рисунок 2- Залежність результату дії екологічного чинника від його інтенсивності

Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму . Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Пізніше було встановлено межі толерантності щодо різноманітних екологічних чинників багатьом рослин та тварин. Закони Ю. Лібіха та В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ і розподіл організмів у природі. Організми не можуть бути поширені всюди тому, що популяції мають певну межу толерантності по відношенню до коливань екологічних факторів довкілля.

Багато організмів здатні змінювати толерантність до окремих факторів, якщо умови поступово змінюються. Можна, наприклад, звикнути до високої температури води у ванній, якщо залізти у теплу воду, а потім поступово додавати гарячу. Така адаптація до повільної зміни фактора – корисна захисна властивість. Але воно може виявитися небезпечним. Несподівана, без попереджувальних сигналів, навіть невелика зміна може виявитися критичною. Настає пороговий ефект: остання «крапля» може виявитися фатальною. Наприклад, тонка гілочка може призвести до перелому вже перевантаженої спини верблюда.

Принцип лімітуючих факторів справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, мікроорганізмів і відноситься як до абіотичних, так і біотичних факторів. Наприклад, лімітуючим чинником у розвиток організмів цього виду може бути конкуренція з боку іншого виду. У землеробстві лімітуючим чинником часто стають шкідники, бур'яни, а деяких рослин лімітуючим чинником розвитку стає недолік (чи відсутність) представників іншого виду. Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії виявляється забрудненим середовищем початком. Так, надлишок води навіть у посушливих районах шкідливий і вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному ґрунтоутворенню у чорноземній зоні.