adsby.ru → Навколишній світ

Плазматична мембрана будова. Плазматична мембрана: функції, будова. Напівінтегральні білки мембран

Складається з біліпідного шару, ліпіди якого строго орієнтовані – гідрофобна частина ліпідів (хвіст), звернена всередину шару, тоді як гідрофільна частина (головка) – назовні. Крім ліпідів у побудові плазматичної мембрани беруть участь мембранні білки трьох видів: периферичні, інтегральні та напівінтегральні.

Одним із напрямів дослідження мембран в даний час є детальне вивчення властивостей як різноманітних структурних та регуляторних ліпідів, так і індивідуальних інтегральних та напівінтегральних білків, що входять до складу мембран.

Інтегральні білки мембран

Основну роль в організації власне мембрани грають інтегральні та напівінтегральні білки, що мають глобулярну структуру і пов'язані з ліпідною фазою гідрофільно-гідрофобними взаємодіями. Глобули інтегральних білків пронизують всю товщу мембрани, причому їх гідрофобна частина знаходиться посередині глобули і занурена в гідрофобну зону ліпідної фази.

Напівінтегральні білки мембран

У напівінтегральних білків гідрофобні амінокислоти зосереджені одному з полюсів глобули, і відповідно глобули занурені в мембрану лише наполовину, виступаючи назовні з якоїсь однієї (зовнішньої чи внутрішньої) поверхні мембрани.

Функції мембранних білків

Інтегральним і напівінтегральним білкам плазматичної мембрани раніше приписували дві функції: загальну структурну та специфічну. Відповідно до цього серед них розрізняли структурні та функціональні білки. Однак удосконалення методів виділення білкових фракцій мембран і більш детальний аналіз індивідуальних білків говорять зараз про відсутність універсальних для всіх мембран структурних білків, які не несуть ніяких специфічних функцій. Навпаки, мембранні білки, що мають специфічні функції, дуже різноманітні. Це і білки, що здійснюють рецепторні функції, білки, що є активними і пасивними переносителями різних сполук, нарешті, білки, що входять до складу численних ферментних систем. Матеріал із сайту

Властивості мембранних білків

Загальною властивістю всіх цих інтегральних і напівінтегральних білків мембран, що відрізняються не тільки у функціональному, але і в хімічному відношенні, є їх принципова здатність до переміщення, «плавання» в площині мембрани в рідкій ліпідній фазі. Як зазначалося вище, існування таких переміщень в плазматичних мембранах деяких клітин доведено експериментально. Але це далеко не єдиний тип переміщення, виявлений у мембранних білків. Крім латерального зміщення окремі інтегральні та напівінтегральні білки можуть обертатися в площині мембрани в горизонтальному і навіть у вертикальному напрямках, а також можуть змінювати ступінь зануреності молекули в ліпідну фазу.

Опсин.Всі ці різноманітні і складні переміщення білкових глобул особливо добре показані на прикладі білка опсину, специфічного для мембран фоторецепторних клітин (рис. 3). Як відомо, опсин у темряві пов'язаний з каротиноїдом ретиналем, який містить подвійну циссвязь; комплекс ретиналю та опсину утворює родопсин, або зоровий пурпур. Молекула родопсину здатна до латерального переміщення і обертання в горизонтальній площині мембрани (рис. 3, А). При дії світла ретиналь піддається фотоізомеризації і переходить у транс-форму. При цьому змінюється конформація ретиналю і він відокремлюється від опсину, який, у свою чергу, змінює площину обертання з горизонтальною на вертикальну (рис. 3, Б). Наслідком подібних перетворень є зміна проникності мембран для іонів, що призводить до виникнення нервового імпульсу.

Цікаво, що зміни конформації опсинових глобул, що індукуються світловою енергією, не тільки можуть служити для генерації нервового імпульсу, як відбувається в клітинах сітківки ока, але і є найпростішою фотосинтезуючою системою, що зустрічається у особливих пурпурових бактерій

Розділи: Біологія

Стаття є конспектом уроку-вивчення та первинного закріплення нових знань (курс "Загальна біологія", 10 клас, за програмою В.Б. Захарова).

Завдання:

формування знань про будову, властивості та функції внутрішнього шару клітинної оболонки – плазматичної мембрани (а на її прикладі та інших мембран клітини), з використанням мильного міхура як модель.
розвиток поняття про відповідність будови виконуваних функцій.
первинне закріплення одержаних знань за допомогою завдань у форматі ЄДІ.

Обладнання:

таблиця " Будова рослинної та тваринної клітин за даними світлового та електронного мікроскопів ".
розчин миючого засобу (для отримання мильних бульбашок), пластмасова трубочка, тонка швейна голка.
малюнок на дошці: моделі молекул<Малюнок 1 >.
дидактичні матеріали із завданнями у форматі ЄДІ.

Хід уроку

Вчитель:Минулого уроку ми провели лабораторну роботу “Плазмоліз і деплазмоліз у клітинах шкірки цибулі”, під час якої познайомилися з цікавими явищами. У чому їхня суть?

Учні:При поміщенні рослинної тканини (епідерміс лусочки цибулі) гіпертонічний розчин кухонної солі (NaCl) не відбувалося дифузії цього розчину в клітини, а спостерігався вихід води з вакуолей клітин у бік гіпертонічного розчину NaCl, щоб врівноважити концентрації іонів по обидва боки клітинної оболонки. При цьому обсяг вакуолей та всієї цитоплазми в цілому зменшувався, що вело до відходження цитоплазми від клітинної стінки – плазмоліз. При поверненні досліджуваної тканини в чисту воду ми також не спостерігали виходу розчинених речовин з вакуолей, а лише надходження води з навколишнього простору всередину клітини, вакуолі з клітинним соком, що вело до відновлення об'єму клітини до колишніх меж - деплазмоліз.

Вчитель:Який висновок можна зробити із проведеного досвіду?

Учні:Ймовірно, поверхня клітини вільно пропускає воду в обох напрямках, але затримує іони Na + і Cl - входять до складу кухонної солі.

Вчитель:Властивість, яку ми виявили, називається виборчою проникністючи напівпроникністю плазматичної мембрани.

Що таке плазматична мембрана (або плазмалема), яка її будова, властивості та функції ми і повинні розібратися на сьогоднішньому уроці. Як ми й домовилися, вести урок будуть ваші товариші, які підготували лекцію про клітинні мембрани. Ваше завдання – у процесі прослуховування записати основні відомості про клітинні мембрани. Отримані знання ви повинні застосувати, відповідаючи на питання тесту в кінці уроку.

Лектор 1 Будова мембран.

Плазматична мембрана є у всіх клітинах (під глікокаліксом - у тварин і під клітинною стінкою в інших організмів), вона забезпечує взаємодію клітини з навколишнім середовищем. Плазмалемма утворює рухливу поверхню клітини, яка може мати вирости та вп'ячування, здійснює хвилеподібні коливальні рухи, в ній постійно переміщуються макромолекули.

Незважаючи на ці безперервні зміни, клітина завжди залишається охопленою щільною мембраною. Плазматична мембрана є тонкою плівкою товщиною менше 10 нм. Навіть при збільшенні її товщини в 1 млн. разів ми отримаємо величину всього близько 1 см, при цьому якщо всю клітину збільшити в 1 млн. разів, її розмір буде порівняти з досить великою аудиторією.

Мембрана включає два основні типи молекул: фосфоліпіди, що утворюють бислойв товщі мембрани, та білкина її поверхнях. Ці молекули утримуються разом із допомогою нековалентних взаємодій. Така модель мембрани, схожа на сендвіч, була запропонована американськими вченими Данієлі та Давсоном у 1935 році. З появою електронного мікроскопа вона була підтверджена та дещо видозмінена. В даний час прийнято рідинно-мозаїчна модель мембрани, згідно з якою білкові молекули, що плавають у рідкому ліпідному бислое, утворюють у ньому своєрідну мозаїку. Схему цієї сучасної моделі, запропонованої в 1972 році Сінгером і Ніколсоном, дано в підручнику.

До деяких білків на зовнішній поверхні ковалентно прикріплені вуглеводи, утворюючи глікопротеїни– своєрідні молекулярні антени, які є рецепторами. Глікопротеїни беруть участь у розпізнаванні зовнішніх сигналів, що надходять з навколишнього середовища або інших частин самого організму, і в реакції клітин на їх вплив. Таке взаємне впізнавання – необхідний етап, що передує заплідненню, і навіть зчепленню клітин у процесі диференціювання тканин. З розпізнаванням пов'язана і регуляція транспорту молекул та іонів через мембрану, а також імунну відповідь, в якій глікопротеїни відіграють роль антигенів.

Лектор 2Властивості мембран.

Щоб зрозуміти, які властивості мають ці мікроскопічні структури, візьмемо в якості моделі мильний міхур. Справа в тому, що молекули мила та фосфоліпідів, що входять до складу мембран, мають аналогічну будову<Малюнок 1>. Мила (солі жирних кислот) у своїй будові мають гідрофільну голівку(із зарядженої карбоксильної групи) та довгий гідрофобний хвіст. У фосфоліпідів, що входять до складу мембран, також є гідрофобна хвостова частина (з двох ланцюгів жирних кислот) і велика гідрофільна головка, що містить негативно заряджену групу фосфорної кислоти.

Мал. 1. Моделі молекул.

Коли речовини подібної будови змішуються з водою, їх молекули мимоволі приймають таку конфігурацію: гідрофільні головки занурюються у воду, а гідрофобні хвости в контакт з водою не вступають, контактуючи тільки між собою та іншими гідрофобними речовинами, які можуть бути навколо, наприклад, з повітрям . Опиняючись на кордоні між двома середовищами аналогічної природи, молекули мила, молекули фосфоліпідів здатні до утворення бислоя. Деякі важливі властивості біологічних мембран (як мильних бульбашок), перелічені далі, пояснюються структурою ліпідного бислоя.

а) Рухливість.

Ліпідний бислой по суті - рідке утворення, в межах площини якого молекули можуть вільно пересуватися - "текти" без втрати контактів через взаємне тяжіння ( "лектор" демонструє перетікання рідини в стінці мильної бульбашки, що висить на пластмасовій трубочці). Гідрофобні хвости можуть вільно ковзати один щодо одного.

б) Здатність самозамикатися.

"Лектор" демонструє, як при протиканні мильної бульбашки і подальшого вилучення голки цілісність його стінки відразу ж відновлюється. Завдяки цій здатності клітини можуть зливатись шляхом злиття їх плазматичних мембран (наприклад, при розвитку м'язової тканини). Цей ефект спостерігається при розрізанні клітини на дві частини мікроніжем, після чого кожна частина виявляється оточеної замкненою плазматичною мембраною.

в) Виборча проникність.

Тобто, непроникність для молекул, розчинних у воді, через маслянисту плівку, утворену гідрофобними хвостами фосфоліпідних молекул. Щоб фізично проникнути крізь таку плівку, речовина сама має бути гідрофобною, або вона може протиснутися через випадкові щілини, що утворилися в результаті молекулярних переміщень (дрібні молекули, наприклад, молекули води).

Білки, що пронизують всю товщу мембрани, або розташовані на зовнішній та внутрішній її поверхнях, допомагають клітині обмінюватися речовинами з навколишнім середовищем. Білкові молекули забезпечують вибірковий транспорт речовин через мембрану, будучи ферментами, крім того, всередині білкових молекул або між сусідніми молекулами утворюються пори, через які пасивно надходять у клітини вода і деякі іони.

Лектор 3Функції плазматичної мембрани.

Для чого служить клітині структура з такою будовою та властивостями? Виявляється, що вона:

Надає клітині форму та захищає від фізичних та хімічних ушкоджень.
Завдяки рухливості, здатності утворювати вирости та випинання, здійснює контакт та взаємодію клітин у тканинах та органах.
Відокремлює клітинне середовище від зовнішнього середовища та підтримує їх відмінності.
Є своєрідним покажчиком типу клітин через те, що білки та вуглеводи лежить на поверхні мембран і різних клітин неоднакові.
Регулює обмін між клітиною та середовищем, вибірково забезпечуючи транспорт у клітину поживних речовин та виведення назовні кінцевих продуктів обміну.

Лектор 4. Я хочу розповісти, як відбувається транспорт через плазматичну мембрану, а аналогічно через інші мембрани клітини. Транспорт буває пасивний, не вимагає витрат енергії, і активний, енергозалежний, у процесі якого витрачається енергія, одержувана внаслідок гідролізу молекул АТФ.

1. Дифузія.

Це пасивний процес; переміщення речовин здійснюється з області з високою концентрацією область з низькою концентрацією. Гази та ліпофільні (жиророзчинні) молекули дифундують швидко, іони та малі полярні молекули (глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти) – повільно. Дифузію прискорюють пори у білкових молекулах.

Різновидом дифузії є осмос- Переміщення води через мембрану.

2. Ендоцитоз.

Це активний транспорт речовин через мембрану до клітини (екзоцитоз – з клітини). Залежно від характеру переносимої через мембрану речовини розрізняють два типи цих процесів: якщо переноситься щільна речовина – фагоцитоз(від грец. "фагос" - пожирати і "цитос" - клітина), якщо ж краплі рідини, що містять різноманітні речовини в розчиненому або зваженому стані, то - піноцитоз(Від грец. "Піно" - пити і "цитос" - клітина).

Принцип перенесення в обох випадках ідентичний: у тому місці, де поверхня клітини стикається з частинкою або краплею речовини, мембрана прогинається, утворює поглиблення та оточує частинку або краплю рідини, яка в “мембранному пакуванні” занурюється всередину клітини. Тут утворюється травна вакуоль, і в ній перетравлюються органічні речовини, що надійшли в клітину. Фагоцитоз широко поширений у тварин, а піноцитоз здійснюється клітинами тварин, рослин, грибів, бактерій та синьо-зелених водоростей.

3. Активний транспорт при використанні ферментів, вбудованих у мембрану.

Перенесення йде проти градієнта концентрації з витратами енергії, наприклад, в клітину надходять (накачуються) іони калію, а з клітини виводяться (викачуються) іони натрію. Ця робота супроводжується накопиченням на мембрані різниці електричних потенціалів. Такі клітинні транспортні системи прийнято називати “ насосами”. Аналогічно здійснюється транспорт амінокислот та цукрів.

Висновки:

Плазмалемма – тонка, близько 10 нм завтовшки, плівка лежить на поверхні клітини. Вона включає ліпопротеїнові структури (ліпіди та білки).
До деяких поверхневих молекул білків приєднано вуглеводні молекули (вони пов'язані з механізмом розпізнавання).
Ліпіди мембрани спонтанно утворюють бислой. Цим визначається виборча проникність мембрани.
Мембранні білки виконують різноманітні функції, значно полегшують транспорт через мембрану.
Мембранні ліпіди та білки здатні переміщатися у площині мембрани, завдяки чому поверхня клітини не буває ідеально гладкою.

Для закріплення інформації, отриманої на уроці, учням пропонуються завдання у форматі ЄДІ.

Частина "А"

Виберіть одну відповідь.

А1. Будова та функції плазматичної мембрани обумовлені молекулами, що входять до її складу:

1) глікогену та крохмалю
2) ДНК та АТФ
3) білків та ліпідів
4) клітковини та глюкози

А2. Плазматична мембрана не виконує функції:

1) транспорту речовин
2) захисту клітини
3) взаємодія з іншими клітинами
4) синтезу білка

А3. Вуглеводи, що входять до структури клітинної мембрани, виконують функцію:

1) транспорту речовин
2) рецепторну
3) утворення подвійного шару мембрани
4) фотосинтезу

А4. Білки, що входять до структури клітинної мембрани виконують функцію:

1) будівельну
2) захисну
3) транспортну
4) усі зазначені функції

А5. Фагоцитоз – це:

1) поглинання клітиною рідини
2) захоплення твердих частинок
3) транспорт речовин через мембрану
4) прискорення біохімічних реакцій

А6. Гідрофільні поверхні мембран утворені:

1) неполярними хвостами ліпідів
2) полярними головками ліпідів
3) білками
4) вуглеводами

А7. Проходження через мембрану іонів Na+ та K+ відбувається шляхом:

1) дифузії
2) осмосу
3) активного перенесення
4) не здійснюється

А8. Через ліпідний шар мембрани вільно проходить:

1) вода
2) ефір
3) глюкоза
4) крохмаль

Частина "В"

1) при активному транспорті витрачається енергія
2) фагоцитоз – це вид ендоцитозу
3) дифузія – це вид активного транспорту
4) клітинна стінка рослин складається із целюлози
5) осмос – це дифузія води
6) піноцитоз – це вид фагоцитозу
7) плазмалема складається з трьох шарів ліпідів
8) у тваринної клітини немає клітинної стінки
9) плазмалема забезпечує зв'язок клітини з довкіллям

Частина "С"

Завдання з вільною розгорнутою відповіддю

С1. Яке значення ендоцитозу:

а) для найпростіших та нижчих безхребетних?
б) для високоорганізованих тварин та людини?

С2. Що є фізичною основою вакуолярного транспорту у клітині?

С3. Яке біологічне значення нерівностей поверхні плазмалеми деяких клітин (мікроворсинки, вії тощо)?

С4. Електричний скат і електричний вугор приголомшують свою жертву розрядами в кілька сотень вольт. Які властивості плазмалем клітин підтримують можливість створення таких розрядів?

С5. Як працює функція плазмалеми щодо постачання клітини “посвідченням особистості”?

Відповіді до завдань.

Частина "А".

1–3, 2–4, 3–2, 4–4, 5–2, 6–2, 7–3, 8–2.

Частина "В".

1, 2, 4, 5, 8, 9 - "так"; 3, 6, 7 – “ні”

Частина "С".

1а. Можливість надходження їжі в клітини та подальше перетравлення в лізосомах.

1б. Фагоцитарна діяльність лейкоцитів має значення у захисті організму від хвороботворних бактерій та інших небажаних частинок. Піноцитоз у клітинах ниркових канальців призводить до всмоктування білків із первинної сечі.

2. Основні властивості ліпідних бислоев – здатність мембран замикатися.

3. Збільшення площі поверхні клітини для обміну між клітиною та навколишнім середовищем.

4. Наявність ферментних систем, що здійснюють активний транспорт (“насосів”), призводить до перерозподілу зарядів на плазмалемі та створення мембранної різниці потенціалів.

5. Для цього є ряд специфічних хімічних груп на поверхні мембрани – “антени”, які є найчастіше глікопротеїнами.

Клітинна мембрана є подвійним шаром молекул (бішар) фосфоліпідів зі вставками вільно розташованих білкових молекул. Товщина зовнішньої клітинної мембрани найчастіше становить 6-12 нм.
Властивості мембрани: утворення компартменту (замкнутого простору), вибіркова проникність, асиметричність будови, плинність.
Функції мембрани:
. транспорт речовин у клітину та з клітини, газообмін;
. рецепторна; контакти між клітинами в багатоклітинному організмі (одномембранні структури, зовнішня
мембрана в мітохондріях, зовнішня та внутрішня мембрана ядра);
. межа між зовнішнім та внутрішнім середовищем клітини;
. модифіковані складки мембрани утворюють багато органелів клітини (мезосома).
Основа мембран – ліпідний бислой (див. рис. 1). Ліпідні молекули мають подвійну природу, що виявляється в тому, як вони поводяться по відношенню до води. Ліпіди складаються з полярної (тобто гідрофільної, має спорідненість до води) голови та двох неполярних (гідрофобних) хвостів. Усі молекули орієнтовані однаково: голови молекул — у воді, а вуглеводневі хвости над її поверхнею.

Мал. 1. Будова плазматичної мембрани
Білкові молекули хіба що «розчинені» в ліпідному бислое мембрани. Вони можуть бути тільки на зовнішній або тільки на внутрішній поверхні мембрани або лише частково занурені в ліпідний бислой.
Функції білків у мембранах:
. диференціювання клітин у тканині (глікопротеїни);
. транспорт великих молекул (пори та канали, насоси);
. сприяння відновленню пошкоджень мембрани, доставляючи фосфоліпіди;
. каталіз реакцій, що відбуваються на мембранах;
. взаємний зв'язок внутрішніх частин клітини з навколишнім простором;
. підтримка структури мембран;
. одержання та перетворення хімічних сигналів з навколишнього середовища (рецептори).

Транспорт речовин через мембрану

Залежно від необхідності використання енергії для транспортування речовин розрізняють пасивний транспорт, що йде без витрати АТФ, і активний транспорт, в ході якого витрачається АТФ.
В основі пасивного транспорту лежить різниця концентрацій та зарядів. При цьому речовини переміщуються з області з більш високою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта. Способи пасивного транспорту через мембрану:
. проста дифузія - безпосередньо через ліпідний шар (гази, неполярні чи малі незаряджені полярні молекули). Дифузія води через мембрани – осмос;
. дифузія через мембранні канали - транспорт заряджених молекул та іонів;
. полегшена дифузія - транспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків (цукри, амінокислоти, нуклеотиди).
Активний транспорт відбувається проти електрохімічного градієнта за допомогою білків переносників. Одна з таких систем називається натрій-калієвий насос або натрійкалієва АТФаза (рис. 8). Цей білок чудовий тим, що на нього витрачається колосальна кількість АТФ – приблизно третина АТФ, що синтезується у клітині. Це білок, який переносить через мембрану всередину іони калію, а назовні іони натрію. В результаті виходить, що натрій накопичується зовні клітин.

Мал. 8. Калійнатрієвий насос
Фази роботи насосу:
. з внутрішньої сторони мембрани до білка-насоса надходять іони натрію та молекула АТФ, а із зовнішньої - іони калію;
. іони натрію поєднуються з молекулою білка і білок набуває АТФ-азної активності, тобто. здатність викликати гідроліз АТФ, що супроводжується звільненням енергії, що приводить у рух насос;
. фосфат, що звільнився при гідролізі АТФ, приєднується до білка;
. конформаційні зміни білка, він виявляється нездатним утримувати іони натрію, і вони вивільняються та виходять за межі клітини;
. білок приєднує іони калію;
. фосфат від білка відщеплюється та конформація білка знову змінюється;
. вивільнення іонів калію всередину клітини;
. білок відновлює здатність приєднувати іони натрію.
За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іони натрію та закачується 2 іони калію. Зовні накопичується позитивний заряд. При цьому всередині клітини негативний заряд. В результаті будь-який позитивний іон може бути перенесений через мембрану порівняно легко за рахунок того, що є різниця зарядів. Так, через натрій-залежний білок для транспорту глюкози приєднує іон натрію та молекулу глюкози зовні, а далі за рахунок того, що іон натрію притягується всередину, білок легко переносить і натрій і глюкозу всередину. На цьому принципі засновано те, що нервові клітини мають такий самий розподіл зарядів, і це дозволять пропустити всередину натрій і дуже швидко створити зміну заряду, зване нервовим імпульсом.
Великі молекули надходять через мембрану під час ендоцитозу. При цьому мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються і відбувається відшнурівування в цитоплазму везикул - одномембранних мішечків. Розрізняють два типи ендоцитозу: фагоцитоз (поглинання великих твердих частинок) та пиноцитоз (поглинання розчинів).
Екзоцитоз - процес виведення різних речовин із клітини. При цьому везикули зливаються з плазматичною мембраною, і їхній вміст виводиться за межі клітини.

Реферат: Лекція, реферат. Будова та функції плазматичної мембрани. Транспорт речовин через мембрану - поняття та види. Класифікація, сутність та особливості. 2018-2019.

Плазматична мембрана виконує багато функцій. Перерахуємо найважливіші.

Перенесення речовин через мембрану. Через мембрану здійснюється транспорт речовин в обидві сторони мембрани.

Перенесення інформації через мембрану. На мембрані інформація з-за сприймається перетворюється і передається в клітину або з клітини. Істотну роль при цьому грають рецептори мембран.

Захисна роль. а) захищає вміст клітини від механічних пошкоджень, хімічних реагентів та біологічної агресії, наприклад, від проникнення вірусів та ін;

б) у багатоклітинному організмі рецептори плазматичної мембрани формують імунний статус організму;

в) у багатоклітинному організмі мембрана забезпечує перебіг реакції фагоцитозу.

Ферментативна - у мембранах знаходяться різні ферменти (наприклад, фосфоліпаза А та ін), які здійснюють цілу низку ферментативних реакцій.

Глікопротеїни та гліколіпіди на цитоплазматичній мембрані здійснюють контакт з мембранами інших клітин.

Деякі з перерахованих функцій розглянемо докладніше.

а. Транспортна функція.Через мембрану всередину клітини та назовні відбувається переміщення різних речовин, у тому числі і лікарських препаратів. Залежно від розміру переносимих через мембрану молекул розрізняють два види транспорту: без порушення цілісності мембрани та з порушенням цілісності мембрани. Перший тип транспорту може здійснюватися двома шляхами – без витрати енергії (пасивний транспорт) і витратою енергії (активний транспорт) (див. рис. 4). Пасивне перенесення відбувається рахунок дифузії по електрохімічному градієнту внаслідок броунівського руху атомів і молекул. Цей вид транспорту може здійснюватися безпосередньо через ліпідний шар, без участі білків і вуглеводів або за допомогою спеціальних білків – транслоказ. Через ліпідний шар в основному транспортуються молекули речовин, які розчиняються в жирах, і малі незаряджені або слабозаряджені молекули, такі як вода, кисень, вуглекислий газ, азот, сечовина, жирні кислоти, а також багато органічних сполук (наприклад, наркотики) добре розчиняються в жирах . Транслокази можуть переносити речовину через мембрани у бік її меншої концентрації, не витрачаючи енергії, за допомогою двох різних механізмів - через канал, який проходить всередині білка, або шляхом з'єднання частини білка, що виступає з мембрани, з речовиною, поворотом комплексу на 180 0 і від'єднанням речовини від білків. Дифузія речовин через мембрану за участю білків важлива тим, що вона йде значно швидшепростий дифузії через ліпідний шар без участі білків. Тому дифузія, у якій беруть участь транслокази, називають полегшеною дифузією. За таким принципом у клітину транспортуються деякі іони (наприклад, іон хлору) та полярні молекули, а також глюкоза.

Для активного перенесення речовин через мембрану характерні три властивості:

Активне перенесення здійснюється проти градієнта концентрації.

Здійснюється білком переносником.

Йде із витратою енергії.

Енергія при активному переносі речовин необхідна у тому, щоб перенести речовину проти градієнта його концентрації. Системи активного перенесення часто називають мембранними насосами. Енергія в цих системах може бути отримана з різних джерел, найчастіше таким джерелом є АТФ. Розщеплення фосфатних зв'язків АТФ здійснює інтегральний білок-фермент АТФ-аза. Тому цей фермент знаходиться в мембрані багатьох клітин у вигляді інтегрального білка. Важливо те, що цей фермент не тільки звільняє енергію з АТФ, а й переміщує речовину. Тому система активного перенесення складається найчастіше з одного білка – АТФ-ази, який отримує енергію та переміщує речовину. Іншими словами, процес переміщення та енергозабезпечення в АТФ-азі пов'язані. Залежно від того, які речовини перекачує АТФ-аза насоси називають або Na + , K + - АТФ-аза абоCa 2+ -АТФ-аза . Перші регулюють вміст у клітині натрію та калію, другі кальцію (цей тип насосів найчастіше розміщений на каналах ЕПС). Відразу відзначимо важливий для медичних працівників факт: для успішної роботи калій-натрієвого насоса, клітина витрачає близько 30%енергії основного обміну Це дуже великий обсяг. Ця енергія витрачається на підтримку певних концентрацій натрію і калію в клітині та міжклітинному просторі; - у клітині міститься калію більше, ніж у міжклітинному просторі, натрію, навпаки, більше у міжклітинному просторі, ніж у клітині. Такий розподіл, далекий від осмотичного рівноваги, забезпечує найоптимальніший режим роботи клітини.

Транспорт речовин через мембрани

Пасивний

(без витрати енергії)

Активний

(З витратою енергії)

Проста дифузія

(без участі білків)

Джерело енергії - АТФ

Полегшена дифузія

(за участю білків)

Інші види джерел

Через канал у білку

Шляхом перевороту

білка з речовиною

Мал. 4. Класифікація типів транспортування речовин через мембрану.

Шляхом активного перенесення відбувається переміщення через мембрану неорганічних іонів, амінокислот та цукрів, практично всіх лікарських речовин, що мають полярні молекули – параамінобензойну кислоту, сульфаніламіди, йод, серцеві глікозиди, вітаміни групи В, кортикостероїдні гормони та ін.

Для наочної ілюстрації процесу перенесення речовин через мембрану ми наводимо (з невеликими змінами) малюнок 5 взятий з книги «Молекулярна біологія клітини» (1983) Б. Альбертса та ін.

Транспортована молекула

Канальний Білок

білок переносник

Ліпідний електрохіміч.

бислой градієнт

Проста дифузія Полегшена дифузія

Пасивний транспорт Активний транспорт

Рис 5. Багато дрібних незаряджених молекул вільно проходять через ліпідний бислой. Заряджені молекули, великі незаряджені молекули та деякі дрібні незаряджені молекули проходять через мембрани по каналах чи порах або за допомогою специфічних білків переносників. Пасивний транспорт завжди спрямований проти електрохімічного градієнта у бік встановлення рівноваги. Активний транспорт здійснюється проти електрохімічного градієнта і вимагає енергетичних витрат.

трансмембранного перенесення, відбито основні типи перенесення речовин через мембрану. Слід зазначити, що білки, що беруть участь у трансмембранному переносі, відносяться до інтегральних білків і найчастіше представлені одним складноорганізованим білком.

Перенесення високомолекулярних молекул білка та інших великих молекул через мембрану в клітину здійснюється ендоцитозом (піноцитоз, фагоцитоз і ендоцитоз), та якщо з клітини – екзоцитозом. У всіх випадках ці процеси відрізняються від вищевикладених тим, що речовина, що переноситься (частка, вода, мікроорганізми або ін.) спочатку упаковується в мембрану і в такому вигляді переноситься в клітину або виділяється з клітини. Процес упаковки може відбуватися як на поверхні плазматичної мембрани, так і всередині клітини

б. Перенесення інформації через плазматичну мембрану.

Крім білків, що у переносі речовин через мембрану, у ній виявлено складні комплекси з кількох білків. Просторово поділені, вони об'єднані однією кінцевою функцією. До складно влаштованих білкових ансамблів відноситься комплекс білків, які відповідають за виробництво в клітині дуже потужної біологічно активної речовини - цАМФ (циклічний аденозинмонофосфат). У цьому комплексі білків є як поверхневі, і інтегральні білки. Наприклад, на внутрішній поверхні мембрани розташований поверхневий білок, який зветься G-білок. Цей білок підтримує взаємовідносини між двома рядом розташованими інтегральними білками - білком, який називається адреналіновий рецептор і білком - ферментом - аденілатциклазою. Адренорецептор здатний з'єднатися з адреналіном, який потрапляє з крові в міжклітинний простір і порушується. Це збудження G-білок передає на аденілатциклазу – фермент, здатний виробляти активну речовину – цАМФ. Останній надходить у цитоплазму клітини і активує в ній різні ферменти. Наприклад, активується фермент, що розщеплює глікоген до глюкози. Утворення глюкози призводить до підвищення активності мітохондрій та підвищення синтезу АТФ, яка надходить як носій енергії у всі клітинні відсіки, посилюючи роботу лізосоми, натрій-калієвих та кальцієвих насосів мембрани, рибосом тощо. підвищуючи зрештою життєдіяльність практично всіх органів, особливо м'язів. На цьому прикладі, хоч і дуже спрощеному, видно, як пов'язана діяльність мембрани з роботою інших елементів клітини. На побутовому рівні ця складна схема виглядає досить просто. Уявіть, що на людину несподівано накинувся собака. Почуття страху, що виникло, призводить до викиду в кров адреналіну. Останній зв'язується з адренорецепторами на плазматичній мембрані, змінюючи при цьому хімічну структуру рецептора. Це, своєю чергою, призводить до зміни структури G-білка. Змінений G-білок стає здатним активувати аденілатциклазу, яка посилює виробництво цАМФ. Останній стимулює утворення глюкози із глікогену. В результаті посилюється синтез енергоємної молекули АТФ. Підвищене утворення енергії у людини в м'язах призводить до швидкої та сильної реакції на напад собаки (втеча, захист, боротьба тощо).

Лекція №4.

Кількість годин: 2

Плазматична мембрана

3. Міжклітинні контакти.

1. Будова плазматичної мембрани

Плазматична мембрана, або плазмалема, являє собою поверхневу периферичну структуру, що обмежуєклітину зовні та забезпечує її зв'язок з іншими клітинами та позаклітинним середовищем. Вона має товщинублизько 10 нм. Серед інших клітинних мембран плазмалема є товстою. У хімічному відношенні плазматична мембрана є ліпопротеїновий комплекс.Основними компонентами є ліпіди (близько 40%), білки (більше 60%) та вуглеводи (близько 2-10%).

До ліпідів відноситься велика група органічних речовин, що мають погану розчинність у воді (гідрофобність) і хорошу розчинність в органічних розчинниках і жирах (ліпофільність).Характерними представниками ліпідів, що зустрічаються в плазматичній мембрані, є фосфоліпіди, сфінгомієліни та холестерин. У рослинних клітинах холестерин замінюється фітостерином. За біологічною роль білки плазмалеми можна розділити на білки-ферменти, рецепторні та структурні білки.Вуглеводи плазмалеми входять до складу плазмалеми у зв'язаному стані (гліколіпіди та глікопротеїни).

В даний час загальноприйнятою є рідинно-мозаїчна модель будови біологічної мембраниЗгідно з цією моделлю структурну основу мембрани утворює подвійний шар фосфоліпідів, інкрустований білками. Хвости молекул звернені у подвійному шарі один до одного, а полярні головки залишаються зовні, утворюючи гідрофільні поверхні. Молекули білків не утворюють суцільного шару, вони розташовуються в шарі ліпідів, поринаючи на різну глибину (є периферичні білки, частина білків пронизує мембрану наскрізь, частина занурена в шар ліпідів). Більшість білків пов'язані з ліпідами мембрани, тобто. вони ніби плавають у «ліпідному озері». Тому молекули білків здатні переміщатися вздовж мембрани, збиратися групи або, навпаки, розсіюватися поверхні мембрани. Це свідчить, що плазматична мембрана перестав бути статичним, застиглим освітою.

Зовні від плазмолеми розташовується надмембранний шар - глікоколікс. Товщина цього шару становить близько 3-4 нм. Глікокалікс виявлено практично у всіх тваринних клітин. Він є пов'язаним з плазмолемою глікопротеїновий комплекс.Вуглеводи утворюють довгі ланцюжки полісахаридів, що гілкуються, пов'язані з білками і ліпідами плазматичної мембрани. У глікоколіксі можуть розташовуватися білки-ферменти, що беруть участь у позаклітинному розщепленні різних речовин. Продукти ферментативної активності (амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти та ін.) транспортуються через плазматичну мембрану та засвоюються клітинами.

Плазматична мембрана постійно оновлюється. Це відбувається шляхом відшнуровування дрібних бульбашок з її поверхні всередину клітини та вбудовування в мембрану вакуолей, що надійшли зсередини клітини. Таким чином, у клітині постійно відбувається потік мембранних елементів: від плазматичної мембрани всередину цитоплазми (ендоцитоз)та потік мембранних структур з цитоплазми до поверхні клітини (Екзоцитоз).У кругообігу мембран провідна роль відводиться системі мембранних вакуолей комплексу Гольджі.

4. Функції плазматичної мембрани. Механізми транспорту речовин через плазмолему. Рецепторна функція плазмалеми

Плазматична мембрана виконує низку найважливіших функцій:

1) Бар'єрна.Бар'єрна функція плазматичної мембрани полягає в огранінні вільної дифузії речовин з клітини в клітину,обертання витоку водорозчинного вмісту клітини. Але оскількику клітина повинна отримувати необхідні поживні речовини,ділити кінцеві продукти метаболізму, регулювати внутрішньоклітинні концентрації іонів, то в ній утворилися спеціальні механізми перенесення речовин через клітинну мембрану.

2) Транспортні.До транспортної функції належить забезпечення надходження та виведення різних речовин у клітину та з клітини. Важлива властивість мембрани - виборча проникність, або напівпроникність. Вона легко пропускає воду та водорозчинигази і відштовхує полярні молекули, такі як глюкоза абоамінокислоти.

Існує кілька механізмів транспортування речовин через мембрану:

пасивний транспорт;

активний транспорт;

транспорт у мембранній упаковці.

Пасивний транспорт Дифузіяце рух частинок середовища, що призводить до перенесення вества з зони, де його концентрація висока в зону з низькою концентрацієюцією. При дифузному транспорті мембрана функціонує як осмотичний бар'єр. Швидкість дифузії залежить від величинимолекул та їх відносної розчинності у жирах. Чим менше разівміри молекул і чим більше вони жиророзчинні (ліпофільні), тим швидше відбудеться їх переміщення через ліпідний бислой.Дифузія може бути нейтральною(перенесення незарядженихмолекул) та полегшеною(за допомогою спеціальних білків переносіїв). Швидкість полегшеної дифузії вища, ніж нейтральна.Максимальної проникаючоїздатність має вода, такяк її молекули малі та незаряджені. Дифузія води через клітинуну мембрану називається осмо сом.Передбачається, що в клітинуної мембрани для проникненняводи та деяких іонів істотіють спеціальні "пори". Число їхневелико, а діаметр становитьблизько 0,3-0,8 нм. Найбільш швидко дифундують через мембру ну легко розчинні в ліпідномубислое молекули, наприклад, О, і незаряджені полярні молекили невеликого діаметру (СО, мочевина).

Перенесення полярних молекул (захарів, амінокислот), осущеза допомогою спеціальних мембранних транспортнихбілків називається полегшеною дифузією.Такі білки обнаружені у всіх типах біологічних мембран, і кожен конкрет ний білок призначений для перенесення молекул певного класуса. Транспортні білки є трансмембранними, їх поліпептидний ланцюг перетинає ліпідний бисло кілька разів, формуючи у ньому наскрізні проходи. Це забезпечує перенесення специфічності.ких речовин через мембрану без безпосереднього контакту з нею.Існує два основних класи транспортних білків: білки- переносники (транспортери) і каналоутворюючібілки (білки-канали). Білки-переносники переносять молекули через мембрану, попередньо змінюючи їхню конфігурацію.Каналоутворюючі білки формують у мембрані заповнені водою пори. Коли пори відкриті, молекули специфічних речовин(зазвичай неорганічні іони відповідного розміру та заряду) проходять крізь них. Якщо молекула речовини, що транспортується, не має заряду, то напрямок транспорту визначається градієнтом концентрації.Якщо молекула заряджена, то її транспорт, крім градієнта кон центрації, впливає та електричний заряд мембрани (мембраннийпотенціал). Внутрішня сторона плазмалеми зазвичай заряджена віднегативно по відношенню до зовнішньої. Мембранний потенціал полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів і перешкоджає проходженню іонів заряджених негативно.

Активний транспорт Активним транспортом називається перенос речовин проти електрохімічного градієнта. Він завжди здійснюється білками-транспортерами і тісно зв'яже зан з джерелом енерії. У білках-перенесеннячиках є ділянки зв'язування з транспортуванняречовиною.Чим більше таких учас тка зв'язується з річчютим, вищезростання транспорту. Селективне перенесення однієї речовини називається уніпортом. Перенесення кількох речовин здійснюють котран Спортивні системи. Якщо перенесення йде в одному напрямку -це сімпорт,якщо у протилежних – антипорт.Так,наприклад, глюкоза із позаклітинної рідини в клітину переноситься уніпортно. Перенесення ж глюкози та Na 4 з порожнини кишечника абоканальців нирок відповідно в клітини кишечника або кров здійснюється симпортно, а перенесення С1 ~ і НСО антипортно. вважається, що при перенесенні виникають оборотні конформаційнізміни в транспортері, що дозволяє переміщати з'єднані з ним речовини.

Прикладом білка-переносника, який використовує транспортуречовин енергію, що виділилася при гідролізі АТФ, єNa + -К + насос, виявлений у плазматичній мембрані всіх клітин. Na + - K насос працює за принципом антипорту, перекачуванняВая Na " з клітини і К т всередину клітини проти їх електрохімічних градієнтів. Градієнт Na + створює осмотичний тиск, підтримує клітинний об'єм та забезпечує транспорт цукрів та амінокислот. На роботу цього насоса витрачається третина всієї енергії, необхідної для життєдіяльності клітин.При вивченні механізму дії Na + - K + насоса було встановленолено, що він є ферментом АТФазою і трансмембранним ін тегральним білком. У присутності Na + та АТФ під дією АТФа-зи від АТФ відокремлюється кінцевий фосфат і приєднується до залишкуаспарагінової кислоти на молекулі АТФази Молекула АТФази фосфорилюється, змінює свою конфігурацію та Na + виводиться з клітини. Слідом за виведенням Na з клітини завжди відбувається транспорт "К" в клітину. Для цього від АТФази в присутності К відщеплюється раніше приєднаний фосфат. Фермент дефосфорилюється, відновлює свою конфігурацію і К 1 "закачується" в клітину.

АТФаза утворена двома субодиницями, великою та малою.Велика субодиниця складається з тисячі амінокислотних залишків,перетинають бислой кілька разів. Вона має каталітичну активністю і здатна оборотно фосфорилуватися і дефосфорилюватися. Велика субодиниця на цитоплазматичній стороніне має ділянки для зв'язування Na + та АТФ, а на зовнішній стороні -ділянки для зв'язування К+ та уабаїну. Мала субодиниця єглікопротеїном і функція його поки що не відома.

Na + - K насос має електрогенний ефект. Він видаляє трипозитивно заряджених іона Na f з клітки і вносить до неї дваіона К У результаті через мембрану тече струм, що утворює електрічний потенціал з негативним значенням у внутрішній частині клітини по відношенню до її зовнішньої поверхні. Na" - K + насос регулює клітинний об'єм, контролює концентрацію речовинвсередині клітини, що підтримує осмотичний тиск, бере участь у створенні мембранного потенціалу.

Транспорт у мембранній упаковці. Перенесення через мембрану макромолекул (білків, нуклеїнових кис.лот, полісахаридів, ліпопротеїдів) та інших частинок здійснюється за допомогою послідовного утворення та злиття оточенийних мембраною бульбашок (везикул). Процес везикулярного транспортута проходить у дві стадії. Спочаткумембрана бульбашки та плазмалемазлипаються, а потім зливаються.Для протікання 2 стадії необхіднодимо щоб молекули води були витіснені ліпідними бислоями, що взаємодіють, які зближуються до відстані 1-5 нм.Вважає ся, що цей процес активізуютьспеціальні білки злиття(вонивиділені поки що тільки у вірусів). Везикулярний транспорт маєважливу особливість - поглинені або секретовані макромолекули,перебувають у бульбашках, зазвичай незмішуються з іншими макромолекулями або органелами клітини. Пузірки можуть зливатися зі специфікою ними мембранами, що й забезпечуютьчує обмін макромолекулами міжду позаклітинним простором тавміст клітини. Аналогічновідбувається перенесення макромолекул з одного компартменту клітини до іншого.

Транспорт макромолекул і частинок у клітину називається ендо цитозом.При цьому речовини, що транспортуються, обволікаються.ністю плазматичної мембрани, утворюється бульбашка (вакуоль), которий переміщається всередину клітини. Залежно від розміру зображенняпухирців, що зуються, розрізняють два види ендоцитозу - піноцитоз та фагоцитоз.

Піноцитоззабезпечує поглинання рідини та розчиненихречовин у вигляді невеликих бульбашок ( d = 150 нм). Фагоцитоз -це поглинання великих частинок, мікроорганіпоклик або уламків органел, клітин. При цьому утворюються великі бульбашки, фагосоми або вакуолі ( d -250 нм та більше). У Найпростіша фагоцитарна функція - форма харчування. У ссавців фагоцитарна функція здійснюється макрофагами та нейтами.рофілами, що захищають організм від інфекції шляхом поглинання мікробів, що вторглися. Макрофаги беруть участь також у утилізаціїції старих або пошкоджених клітин та їх уламків (в організмілюдини макрофаги щодня поглинають понад 100 старих еритроцитів). Фагоцитоз починається тільки тоді, коли поглинається частказв'яжеться з поверхнею фагоциту та активує спеціалізованийні рецепторні клітини. Зв'язування частинок зі специфічними рецепторами мембрани викликає утворення псевдоподії, которі обволікають частинку і, зливаючись краями, утворюють бульбашку -фагосом.Освіта фагосоми і власне фагоцитозходить лише в тому випадку, якщо в процесі обволікання часткапостійно контактує з рецепторами плазмалеми, як бививаючи блискавку".

Значна частина матеріалу, поглиненого клітиною шляхом ендоцитозу, закінчує свій шлях у лізосомах. Великі частинки включночаются в фагосоми,які потім зливаються з лізосомами та утворюють фаголізосоми.Рідина та макромолекули, поглинені припіноцитоз, спочатку переносяться в ендосоми, які такж зливаються з лізосомами, утворюючи ендолізосоми. Присутня різноманітні гідролітичні ферменти швидкі в лізосомахро руйнують макромолекули. Продукти гідролізу (амінокіслоти, цукру, нуклеотиди) транспортуються з лізосом в цитозоль,де використовують клітиною. Більшість мембранних компонентів ендоцитозних бульбашок з фагосом і ендосом повертаються за допомогою екзоцитозу до плазматичної мембрани і там повторнолізуються. Основним біологічним значенням ендоцитозу єється отримання будівельних блоків за рахунок внутрішньоклітинного пе реварювання макромолекул у лізосомах.

Поглинання речовин в еукаріотичних клітинах починається вціалізованих областях плазматичної мембрани, так називаємих облямовані ямки.На електронних мікрофотографіяхямки виглядають як вп'ячування плазматичної мембрани.матична сторона яких покрита волокнистим шаром. Шар якби облямовує невеликі ямки плашмалеми. Ямки займають близько 2% прощої поверхні клітинної мебліеукаріотів. Протягом хвилини ямки ростуть, все глибше вп'ячуються, втягуються в клітину і потім, звужуючись біля основи, відщеплюються,утворюючи облямовані бульбашки.Встановлено, що з Плазматичної мембрани фібробластов протягом однієї хвилини відщепється приблизно четверта частинамембрани у вигляді облямованих пузірок. Бульбашки швидко втрачають свою облямівку і набувають способуність зливатися з лізосомою.

Ендоцитоз може бути неспецифічним(Конститутивним)і специфічним(Рецепторним).При неспецифічний ендоцитозклітина захоплює іпоглинає зовсім чужі їй речовини, наприклад, частинки сажі,барвники. Спочатку відбувається осадження частинок на глікокаліксі плазмалеми. Особливо добре осідають (адсорбуються) попозитивно заряджені групи білків, оскільки глікокалікс несе негативний заряд. Потім змінюється морфологія клітинноїмембрани. Вона може або занурюватися, утворюючи вп'ячування(інвагінації), або, навпаки, формувати вирости,які ніби складаються, відокремлюючи невеликі обсяги рідкого середовища. Освіта інвагінацій більш характернадля клітин кишкового епітелію, амеб, а виростів - для фагоцитів та фібробластів. Заблокувати ці процеси можна інгібіторамидихання. Бульбашки, що утворилися - первинні ендосоми, можуть зливатися між собою, збільшуючись у розмірі. Надалі вони з'єднали няються з лізосомами, перетворюючись на ендолізосому - травниквакуоль. Інтенсивність рідкофазного неспецифічного піноцитозу довільно висока. Макрофаги утворюють до 125, а клітини епітелію тонкого кишечника до тисячі піносом за хвилину. Різноманітність піносом призводить до того, що плазмалема швидко витрачається на утворення множини.ства дрібних вакуолей. Відновлення мембрани йде досить швидко.тро при рециклізації в процесі екзоцитозу за рахунок повернення вакуолей та їх вбудовування у плазмалемму. У макрофагів вся плазматіня мембрана заміщається за 30 хвилин, а у фібробластів за 2 години.

Більш ефективним способом поглинання із позаклітинної рідиникістки специфічних макромолекул є специфічний ен доцитоз(опосередкований рецепторами). Макромолекули при цьомузв'язуються з комплементарними рецепторами на поверхніклітини, що накопичуються в облямованій ямці, і потім, утворюючи ендосому, занурюються в цитозоль. Рецепторний ендоцитоз забезпечує накопичення специфічних макромолекул свого рецептора.Молекули, які зв'язуються на поверхні плазмалеми з рецептором, називаються лігандами. За допомогою рецепторного ендоцитозу в багатьох тваринних клітинах йде поглинанняхолестерину із позаклітинноїсередовища.

Плазмолема бере участь у виведенні речовин із клітини (екзоцитоз). У цьому випадку вакуолі підходять до плазмолеми. У місцях контактів плазмолема та мембрана вакуолі зливаються і вміст вакуолі надходить у навколишнє середовище.У деяких найпростіших місцях на клітинній мембрані для екзоцитозу наперед визначені. Так, у плазматичній мембрані Деякі війкові інфузорії мають певні ділянки з правильним розташуванням великих глобул інтегральних білків. Умукоцист і трихоцист інфузорій повністю готових до секреції, на верхній частині плазмалеми є віночок із глобул інтегральнихбілків. Цими ділянками мембрани мукоцист і трихоцист сприкуються з поверхнею клітини.Своєрідний екзоцитоз спостерігається у нейтрофілах. Вони способны за певних умов викидати в навколишнє середовищеду свої лізосоми. При цьому в одних випадках утворюються невеликі вирости плазмалеми, що містять лізосоми, які потім відриваються та переходять у середу. В інших випадках спостерігається інвагінація плазмалеми вглиб клітини та захоплення нею лізосом, розташованийних далеко від поверхні клітини.

Процеси ендоцитозу та екзоцитозу здійснюється за участю пов'язаної з плазмолемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми.

Рецепторна функція плазмалеми. Це одна з головних, універсальних для всіх клітин, є рецепторна функція плазмалеми. Вона визначає взаємодіюклітин один з одним і із зовнішнім середовищем.

Все різноманіття інформаційних міжклітинних взаємодій схематично можна як ланцюг послідовнихреакцій сигнал-рецептор-вторинний посередник-відповідь (концепція сигнал-відповідь).Передачу інформації від клітини до клітини здійснюють сигналні молекули, які виробляються в одних клітинах та спеціальнихфізично впливають на інші, чутливі до сигналу (клітини шині). Сигнальна молекула первинний посередникзв'язуванняється з рецепторами, що знаходяться на клітинах-мішенях, реагую ними тільки на певні сигнали. Сигнальні молекули ліганди-підходять до свого рецептора як ключ до замку. Ліганда-ми для мембранних рецепторів (рецепторів плазмалеми) єються гідрофільні молекули, пептидні гормони, нейромедіа-тори, цитокіни, антитіла, а для ядерних рецепторів - жиророзчинність римі молекули, стероїдні та тиреоїдні гормони, вітамін ДЯк рецептори на поверхності клітини можуть виступати білкимембрани або елементи глікокалік-са - полісахариди та глікопротеїди.Вважається, що чутливі до віддільним речовинам ділянки, розбросани по поверхні клітини або солані в невеликі зони. Так, на поверхівки прокаріотичних клітині клітин тварин є межікількість місць з якими можутьзв'язуватись вірусні частки. Мемлаки білки (переносники та канали) дізнаються, взаємодіють і переносять лише певні речовини.Клітинні рецептори беруть участь у передакції сигналів з поверхні клітини всередину її.Різноманітність та специфічність наборів рецепторів на поверхні клітинведе до створення дуже складної системими маркерів, що дозволяють відрізнятисвої клітини від чужих. Подібні клітинивзаємодіють один з одним, поверхні їх можуть злипатися (кон'югація унайпростіших, освіта тканин у багатоклітинних). Клітини не сприймаюмаркери, а також різні набором детермінантних маркерів унічторкаються або відкидаються.При утворенні комплексу рецептор-ліганд активуютьсятрансмембранні білки: перетворювач білок, підсилювач білок.В результаті рецептор змінює свою конформацію та взаємодіюет з попередником вторинного посереднього, що знаходиться в клітціка - месенджером.Месенджерами можуть бути іонізований кальцій, фосфоліпуза С, аденілатциклаз, гуанілатциклаз. Під впливом месенджеравідбувається активація ферментів, що беруть участь у синтезі циклічних монофосфатів – АМФабо ГМФ.Останні змінюють активність двох типів ферментів протеїнкіназ у цитоплазмі клітини, що ведуть до фосфорилування численних внутрішньоклітинних білків.

Найбільш поширене утворення цАМФ, під дією доторого посилюється секреція ряду гормонів - тироксину, кортизону, прогестерону, збільшується розпад глікогену в печінці та м'язах,частота та сила серцевих скорочень, остеодеструкція, зворотне всмоктування води у канальцях нефрону.

Активність аденілатциклазної системи дуже велика – синтез цАМФ призводить до десяти тисячного посилення сигналу.

Під дією цГМФ збільшується секреція інсуліну підшлунковою залозою, гістаміну опасистими клітинами, серотоніну тромбоцитами, скорочується гладком'язова тканина.

У багатьох випадках при утворенні комплексу рецептор-лігандвідбувається зміна мембранного потенціалу, що у свою чергу призводить до зміни проникності плазмалеми та метаболічес.ких процесів у клітині.

На плазматичній мембрані знаходяться специфічні рецепції тори, що реагують на фізичні фактори. Так, у фотосинтезуючих бактерій на поверхні клітини розташовуються хлорофіли,реагують на світ. У світлочутливих тварин у плазматіческой мембрані знаходиться ціла система фогорецепторних білків-родопсинів, за допомогою яких світловий подразник трансфору хімічний сигнал, а потім електричний імпульс.

3. Міжклітинні контакти

У багатоклітинних тваринних організмів плазмолема бере участь в освіті міжклітинних сполук, що забезпечують міжклітинні взаємодії Розрізняють кілька типів таких структур.

§ Простий котакт.Простий контакт зустрічається серед більшості клітин різного походження, що прилягають один до одного. Являє собою зближення плазмолем сусідніх клітин на відстань 15-20 нм. При цьому відбувається взаємодія шарів глікоколіксу сусідніх клітин.

§ Щільний (замикаючий) контакт. При такому з'єднанні зовнішні шари двох плазмолем максимально зближені. Зближення настільки щільне, що відбувається ніби злиття ділянок плазмолем двох сусідніх клітин. Злиття мембран відбувається не по всій площі щільного контакту, а є рядом точкових зближень мембран. Роль щільного контакту полягає у механічному з'єднанні клітин один з одним. Ця область непроникна для макромолекул та іонів і, отже, вона замикає, відмежовує міжклітинні щілини (і разом з ними власне внутрішнє середовище організму) від зовнішнього середовища.

§ Пляма зчеплення або десмосома. Десмосома є невеликим майданчиком діаметром до 0,5 мкм. У зоні десмосоми з боку цитоплазми знаходиться область тонких фібрил. Функціональна роль десмосом в основному полягає у механічному зв'язку між клітинами.

§ Щілинний контакт, або нексус. При такому типі контакту плазмолеми сусідніх клітин протягом 0,5-3 мкм розділені проміжком 2-3 нм. У структурі плазмолем розташовуються спеціальні білкові комплекси (конексони). Одному коннексону на плазматичній мембрані клітини точно протистоїть коннексон на плазматичній мембрані сусідньої клітини. У результаті утворюється канал із однієї клітини до іншої. Коннексони можуть скорочуватися, змінюючи діаметр внутрішнього каналу, і цим брати участь у регуляції транспорту молекул між клітинами. Цей тип сполуки зустрічається у всіх групах тканин. Функціональна роль щілинного контакту полягає у перенесенні іонів та дрібних молекул від клітини до клітини. Так, у серцевому м'язі збудження, в основі якого лежить процес зміни іонної проникності, передається від клітини до клітин через нексус.

§ Синаптичний контакт, або синапс. Синапси – ділянки контактів двох клітин, спеціалізованих для односторонньої передачі збудження або гальмування від одного елемента до іншого. Цей тип сполук характерний для нервової тканини та зустрічається як між двома нейронами, так і між нейроном та будь-яким іншим елементом. Мембрани цих клітин розділені міжклітинним простором – синаптичною щілиною шириною близько 20-30 нм. Мембрана в ділянці синаптичного контакту однієї клітини називається пресинаптичною, іншою – постсинаптичною. У пресинаптичної мембрани виявляється безліч дрібних вакуолей (синаптичних бульбашок), що містять медіатор. У момент проходження нервового імпульсу синаптичні бульбашки викидають медіатор у синаптичну щілину. Медіатор взаємодіє з рецепторними ділянками постсинаптичної мембрани, що зрештою призводить до передачі нервового імпульсу. Крім передачі нервового імпульсу, синапси забезпечують жорстке з'єднання поверхонь двох взаємодіючих клітин.

§ Плазмодесми.Цей тип міжклітинних зв'язків трапляється у рослин. Плазмодесми є тонкими трубчастими каналами, що з'єднують дві сусідні клітини. Діаметр цих каналів зазвичай становить 40-50 нм. Плазмодесми проходять крізь клітинну стінку, яка розділяє клітини. У молодих клітинах число плазмодесм може бути дуже велике (до 1000 на клітину). При старінні клітин їх кількість падає за рахунок розривів зі збільшенням товщини клітинної стінки. Функціональна роль плазмодесм полягає у забезпеченні міжклітинної циркуляції розчинів, що містять поживні речовини, іони та інші сполуки. Через плазмодесми відбувається зараження клітин рослинними вірусами.

Спеціалізовані структури плазматичної мембрани

Плазмолемма багатьох клітин тварин утворює вирости різної структури (мікроворсинки, вії, джгутики). Найчастіше на поверхні багатьох тварин клітин зустрічаються мікроворсинки.Ці вирости цитоплазми, обмежені плазмолемою, мають форму циліндра із закругленою вершиною. Мікроворсинки характерні для клітин епітеліїв, але виявляються і клітин інших тканин. Діаметр мікроворсинок становить близько 100 нм. Число та довжина їх різні у різних типів клітин. Значення мікроворсинок полягає у значному збільшенні площі клітинної поверхні. Це особливо важливо для клітин, що беруть участь у всмоктуванні. Так, у кишковому епітелії на 1 мм 2 поверхні налічується до 2х10 8 мікроворсинок.