Товщина клітинної мембрани складає. Будова клітини. Клітинна мембрана. Будова плазмалемми прокаріотів

Будова біомембрани. Мембрани, що обмежують клітини і мембранні органели еукаріотичних клітин, мають загальний хімічний склад і будова. До їх складу входять ліпіди, білки і вуглеводи. Ліпіди мембрани представлені в основному фосфоліпідами і холестерином. Більшість білків мембран відноситься до складних білок, наприклад глікопротеїну. Вуглеводи не зустрічаються в мембрані самостійно, вони пов'язані з білками і ліпідами. Товщина мембран складає 7-10 нм.

Відповідно до загальноприйнятої в даний час рідинно-мозаїчної моделі будови мембран, ліпіди утворюють подвійний шар, або ліпідний бішар,в якому гідрофільні «головки» молекул ліпідів звернені назовні, а гідрофобні «хвости» заховані всередину мембрани (рис. 2.24). Ці «хвости» завдяки своїй гидрофобности забезпечують поділ водних фаз внутрішнього середовища клітини і її оточення. З ліпідами за допомогою різних типів взаємодії пов'язані білки. Частина білків розташована на поверхні мембрани. Такі білки називають периферійними,або поверхневими.Інші білки частково або повністю занурені в мембрану - це інтегральні,або занурені білки.Білки мембран виконують структурну, транспортну, каталітичну, рецеп- битий і інші функції.

Мембрани не схожі на кристали, їх компоненти постійно знаходяться в русі, внаслідок чого між молекулами ліпідів виникають розриви - пори, через які в клітку можуть потрапляти або залишати різні речовини.

Біологічні мембрани розрізняються по розташуванню в клітці, хімічним складом і виконуваних функцій. Основні типи мембран - плазматична і внутрішня.

плазматична мембрана(Рис. 2.24) містить близько 45% ліпідів (в т. Ч. Гликолипидов), 50% білків і 5% вуглеводів. Ланцюжки вуглеводів, що входять до складу складних білків-глікопротеїнів і складних ліпідів-гликолипидов, виступають над поверхнею мембрани. Глікопротеїни плазмалемми надзвичайно специфічні. Так, наприклад, по ним відбувається взаємопізнавання клітин, в тому числі сперматозоїда і яйцеклітини.

На поверхні клітин тварин вуглеводні ланцюжки утворюють тонкий поверхневий шар - гликокаликс.Він виявлений майже у всіх тваринних клітинах, але ступінь його вираженості неоднакова (10-50 мкм). Гликокаликс забезпечує безпосередній зв'язок клітини з зовнішнім середовищем, в ньому відбувається позаклітинне травлення; в глікокаліксі розміщені рецептори. Клітини бактерій, рослин і грибів, крім плазмалемми, оточені ще й клітинними оболонками.

внутрішні мембраниеукаріотів розмежовують різні частини клітини, утворюючи своєрідні «відсіки» - компартменти,що сприяє розділенню різних процесів обміну речовин і енергії. Вони можуть відрізнятися за хімічним складом і виконуваних функцій, але загальний план будови у них зберігається.

Функції мембран:

1. Обмежує. Полягає в тому, що вони відокремлюють внутрішній простір клітини від зовнішнього середовища. Мембрана є напівпроникною, тобто її вільно долають тільки ті речовини, які необхідні клітці, при цьому існують механізми транспорту необхідних речовин.

2. Рецепторная. Пов'язана в першу чергу з сприйняттям сигналів навколишнього середовища і передачею цієї інформації всередину клітини. За цю функцію відповідають спеціальні білки-рецептори. Мембранні білки відповідають ще й за клітинне впізнавання за принципом «свій-чужий», а також за освіту міжклітинних з'єднань, найбільш вивченими з яких є синапси нервових клітин.

3. Каталітична. На мембранах розташовані численні ферментні комплекси, внаслідок чого на них відбуваються інтенсивні синтетичні процеси.

4. Енерготрансформірующая. Пов'язана з утворенням енергії, її запасанием у вигляді АТФ і витрачанням.

5. Компартменталізація. Мембрани розмежовують також простір усередині клітини, розділяючи тим самим вихідні речовини реакції і ферменти, які можуть здійснювати відповідні реакції.

6. Освіта міжклітинних контактів. Незважаючи на те, що товщина мембрани настільки мала, що її неможливо розрізнити неозброєним оком, вона, з одного боку, служить досить надійним бар'єром для іонів і молекул, особливо водорозчинних, а з іншого - забезпечує їх перенесення в клітку і назовні.

Мембранний транспорт. У зв'язку з тим, що клітини як елементарні біологічні системи є відкритими системами, для забезпечення обміну речовин і енергії, підтримки гомеостазу, росту, дратівливості та інших процесів потрібно перенесення речовин через мембрану - мембранний транспорт (рис. 2.25). В даний час транспорт речовин через мембрану клітини ділять на активний, пасивний, ендо- та екзоцитоз.

пасивний транспорт- це вид транспорту, який відбувається без витрати енергії від більшої концентрації до меншої. Розчинні в ліпідах невеликі неполярні молекули (0 2, С0 2) легко проникають в клітку шляхом простої дифузії.Нерозчинні ж в ліпідах, в тому числі заряджені невеликі частинки, підхоплюються білками-пере- носчіков або проходять через спеціальні канали (глюкоза, амінокислоти, К +, РО 4 3-). Такий вид пасивного транспорту називається полегшеної дифузії.Вода надходить в клеткучерез пори в ліпідної фазі, а також по спеціальних каналах, вистелений білками. Транспорт води через мембрану називається осмосом(Рис. 2.26).

Осмос має надзвичайно важливе значення в житті клітини, так як якщо її помістити в розчин з більш високою концентрацією солей, ніж в клітинному розчині, то вода почне виходити з клітки, і обсяг живого вмісту почне зменшуватися. У тварин клітин відбувається с'ежіваніе клітини в цілому, а у рослинних - відставання цитоплазми від клітинної стінки, яке називається плазмоліз(Рис. 2.27).

При приміщенні клітини в менш концентрований, ніж цитоплазма, розчин, транспорт води відбувається в зворотному напрямку - в клітку. Однак існують межі розтяжності цитоплазматичної мембрани, і тваринна клітина врешті-решт розривається, а у рослинній цього не дозволяє зробити міцна клітинна стінка. Явище заповнення клітинним вмістом всього внутрішнього простору клітини називається деплазмолізу.Внутрішньоклітинну концентрацію солей слід враховувати при приготуванні лікарських препаратів, особливо для внутрішньовенного введення, так як це може призводити до пошкодження клітин крові (для цього використовують фізіологічний розчин з концентрацією 0,9% хлориду натрію). Це не менш важливо при культивуванні клітин і тканин, а також органів тварин і рослин.

активний транспортпротікає з витратою енергії АТФ від меншої концентрації речовини до більшої. Він здійснюється за допомогою спеціальних білків-насосів. Білки перекачують через мембрану іони К +, Na +, Са 2+ та інші, що сприяє транспорту найважливіших органічних речовин, а також виникненню нервових імпульсів і т. Д.

ендоцитоз- це активний процес поглинання речовин клітиною, при якому мембрана утворює впячивания, а потім формує мембранні пухирці - фагосоми,в яких укладені поглинаються об'єкти. Потім з фагосомою зливається первинна лизосома, і утворюється вторинна лизосома,або фаголізосоми,або травна вакуоль.Вміст бульбашки розщеплюється ферментами лізосом, а продукти розщеплення поглинаються і засвоюються клітиною. Неперетравлені залишки видаляються з клітки шляхом екзоцитозу. Розрізняють два основних види ендоці- тоза: фагоцитоз і піноцитозу.

фагоцитоз- це процес захоплення клітинної поверхнею і поглинання клітиною твердих частинок, а пиноцитоз- рідини. Фагоцитоз протікає в основному в тваринних клітинах (одноклітинні тварини, лейкоцити людини), він забезпечує їх харчування, а часто і захист організму (рис. 2.28).

Шляхом піноцитозу відбувається поглинання білків, комплексів антиген-антитіла в процесі імунних реакцій і т. Д. Однак шляхом піноцитозу або фагоцитозу в клітку також потрапляють багато вірусів. У клітинах рослин і грибів фагоцитоз практично неможливий, так вони оточені міцними клітинними оболонками.

екзоцитоз- процес, зворотний ендоцитозу. Таким чином виділяються неперетравлені залишки їжі з травних вакуолей, виводяться необхідні для життєдіяльності клітини і організму в цілому речовини. Наприклад, передача нервових імпульсів відбувається завдяки виділенню відповісти тому, хто імпульс нейроном хімічних посередників - медіаторів,а в рослинних клітинах так виділяються допоміжні вуглеводи клітинної оболонки.

Клітинні оболонки клітин рослин, грибів і бактерій. Зовні від мембрани клітина може виділяти міцний каркас - клітинну оболонку,або клітинну стінку.

У рослин основу клітинної оболонки становить целюлоза,упакована в пучки по 50-100 молекул. Проміжки між ними заповнюють вода та інші вуглеводи. Оболонка рослинної клітини пронизана каналами - плазмодесмамі(Рис. 2.29), через які проходять мембрани ендоплазматичної мережі.

За плазмодесмам здійснюється транспорт речовин між клітинами. Однак транспорт речовин, наприклад води, може відбуватися і за самим клітинних стінок. Згодом в клітинній оболонці рослин накопичуються різні речовини, в тому числі дубильні або жироподібні, що призводить до одревеснению або опробковенію самої клітинної стінки, витіснення води і відмирання клітинного вмісту. Між клітинними стінками сусідніх клітин рослин розташовуються желеподібні прокладки - серединні пластинки, які скріплюють їх між собою і цементують тіло рослини в цілому. Вони руйнуються тільки в процесі дозрівання плодів і при обпаданні листя.

Клітинні стінки клітин грибів утворені хітином- углеводом, що містить азот. Вони досить міцні і є зовнішнім скелетом клітини, але все ж, як і у рослин, перешкоджають фагоцитозу.

У бактерій до складу клітинної стінки входить вуглевод з фрагментами пептидів - муреин,проте його зміст суттєво різниться у різних груп бактерій. Назовні від клітинної стінки можуть виділятися також інші полісахариди, що утворюють слизову капсулу, що захищає бактерії від зовнішніх впливів.

Оболонка визначає форму клітини, служить механічної опорою, виконує захисну функцію, забезпечує осмотичні властивості клітини, обмежуючи розтягнення живого вмісту і запобігаючи розрив клітини, збільшується внаслідок надходження води. Крім того, клітинну стінку долають вода і розчинені в ній речовини, перш ніж потрапити в цитоплазму або, навпаки, при виході з неї, при цьому по клітинних стінок вода транспортується швидше, ніж по цитоплазмі.

Всі живі організми в залежності від будови клітини ділять на три групи (див. Рис. 1):

1. Прокаріоти (без'ядерні)

2. Еукаріоти (ядерні)

3. Віруси (неклітинні)

Мал. 1. Живі організми

На цьому уроці ми почнемо вивчати будову клітин еукаріотичних організмів, до яких відносяться рослини, гриби і тварини. Їх клітини найбільші і більш складно влаштовані в порівнянні з клітинами прокаріот.

Як відомо, клітини здатні до самостійної діяльності. Вони можуть обмінюватися речовиною і енергією з навколишнім середовищем, а також рости і розмножуватися, тому внутрішню будову клітини дуже складне і в першу чергу залежить від тієї функції, яку клітина виконує в багатоклітинних організмі.

Принципи побудови всіх клітин однакові. У кожній еукаріотичної клітці можна виділити наступні основні частини (див. Рис. 2):

1. Зовнішня мембрана, яка відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища.

2. Цитоплазма з органелами.

Мал. 2. Основні частини еукаріотичної клітини

Термін «мембрана» був запропонований близько ста років тому для позначення меж клітини, але з розвитком електронної мікроскопії стало ясно, що клітинна мембрана входить до складу структурних елементів клітини.

У 1959 році Дж. Д. Робертсон сформулював гіпотезу про будову елементарної мембрани, згідно з якою клітинні мембрани тварин і рослин побудовані за одним і тим же типом.

У 1972 році Сінгером і Ніколсоном була запропонована, яка в даний час є загальновизнаною. Відповідно до цієї моделі основою будь-якої мембрани є подвійний шар фосфоліпідів.

У фосфоліпідів (з'єднань, що містять фосфатну групу) молекули складаються з полярної головки і двох неполярних хвостів (див. Рис. 3).

Мал. 3. фосфоліпідів

У Фосфоліпідний бішарі гідрофобні залишки жирних кислот звернені всередину, а гідрофільні головки, що включають залишок фосфорної кислоти, - назовні (див. Рис. 4).

Мал. 4. Фосфоліпідний бислой

Фосфоліпідний бислой представлений як динамічна структура, ліпіди можуть переміщатися, міняючи своє положення.

Подвійний шар ліпідів забезпечує бар'єрну функцію мембрани, не даючи вмісту клітини розтікатися, і перешкоджає попаданню в клітку токсичних речовин.

Про наявність прикордонної мембрани між клітиною і навколишнім середовищем було відомо задовго до появи електронного мікроскопа. Фізико-хіміки заперечували існування плазматичної мембрани і вважали, що є межа розділу між живим колоїдним вмістом і навколишнім середовищем, але Пфеффер (німецький ботанік і фізіолог рослин) в 1890 році підтвердив її існування.

На початку минулого століття Овертон (британський фізіолог і біолог) виявив, що швидкість проникнення багатьох речовин в еритроцити прямо пропорційна їх розчинності в ліпідах. У зв'язку з цим вчений припустив, що мембрана містить велику кількість ліпідів і речовини, розчиняючись в ній, проходять через неї і виявляються по той бік мембрани.

У 1925 році Гортер і Грендель (американські біологи) виділили ліпіди з клітинної мембрани еритроцитів. Отримані ліпіди вони розподілили по поверхні води завтовшки в одну молекулу. Виявилося, що площа поверхні, зайнятої шаром ліпідів, в два рази більше площі самого еритроцита. Тому ці вчені зробили висновок, що клітинна мембрана складається не з одного, а з двох шарів ліпідів.

Даусон і Даніелла (англійські біологи) в 1935 році висловили припущення, що в клітинних мембранах ліпідний бімолекулярний шар укладений між двома шарами білкових молекул (див. Рис. 5).

Мал. 5. Модель мембрани, запропонована Даусон і Даніелла

З появою електронного мікроскопа відкрилася можливість познайомитися з будовою мембрани, і тоді виявилося, що мембрани тваринних і рослинних клітин виглядають як тришарова структура (див. Рис. 6).

Мал. 6. Мембрана клітини під мікроскопом

У 1959 році біолог Дж. Д. Робертсон, об'єднавши були в той час дані, висунув гіпотезу про будову «елементарної мембрани», в якій він стверджував структуру, загальну для всіх біологічних мембран.

Постулати Робертсона про будову «елементарної мембрани»

1. Всі мембрани мають товщину близько 7,5 нм.

2. В електронному мікроскопі усі вони є тришаровими.

3. Тришаровий вид мембрани є результат саме того розташування білків і полярних ліпідів, яке передбачала модель Даусона і Даніелла - центральний ліпідний бішар укладений між двома шарами білка.

Ця гіпотеза про будову «елементарної мембрани» зазнала різні зміни, і в 1972 році була висунута рідинно-мозаїчна модель мембрани(Див. Рис. 7), яка зараз є загальновизнаною.

Мал. 7. Рідинно-мозаїчна модель мембрани

В ліпідний бішар мембрани занурені молекули білків, вони утворюють рухливу мозаїку. По розташуванню в мембрані і способу взаємодії з ліпідним бішару білки можна розділити на:

- поверхневі (або периферичні)мембранні білки, пов'язані з гідрофільної поверхнею ліпідного бішару;

- інтегральні (мембранні)білки, занурені в гідрофобну область бішару.

Інтегральні білки розрізняються за ступенем заглибленості їх в гідрофобну область бішару. Вони можуть бути повністю занурені ( інтегральні) Або частково занурені ( полуінтегральние), А також можуть пронизувати мембрану наскрізь ( трансмембранні).

Мембранні білки за своїми функціями можна розділити на дві групи:

- структурнібілки. Вони входять до складу клітинних мембран і беруть участь в підтримці їх структури.

- динамічнібілки. Вони знаходяться на мембранах і беруть участь в що відбуваються на ній процесах.

Виділяють три класи динамічних білків.

1. рецепторні. За допомогою цих білків клітина сприймає різні впливу на свою поверхню. Тобто вони специфічно пов'язують такі сполуки, як гормони, нейромедіатори, токсини на зовнішній стороні мембрани, що служить сигналом для зміни різних процесів всередині клітини або самої мембрани.

2. Транспортні. Ці білки транспортують через мембрану ті або інші речовини, також вони утворюють канали, через які здійснюється транспорт різних іонів в клітину і з неї.

3. ферментативні. Це білки-ферменти, які знаходяться в мембрані і беруть участь в різних хімічних процесах.

Транспорт речовин через мембрану

Ліпідні бішару в значній мірі непроникні для багатьох речовин, тому потрібна велика кількість енергетичних витрат для перенесення речовин через мембрану, а також потрібно виникнення різних структур.

Розрізняють два типи транспорту: пасивний і активний.

пасивний транспорт

Пасивний транспорт - це перенесення молекул за градієнтом концентрації. Тобто він визначається тільки різницею концентрації переноситься речовини на протилежних сторонах мембрани і здійснюється без витрат енергії.

Існує два види пасивного транспорту:

- проста дифузія(Див. Рис. 8), яка відбувається без участі мембранного білка. Механізмом простої дифузії здійснюється трансмембранний перенос газів (кисню і вуглекислого газу), води і деяких простих органічних іонів. Проста дифузія відрізняється низькою швидкістю.

Мал. 8. Проста дифузія

- полегшена дифузія(Див. Рис. 9) відрізняється від простої тим, що проходить за участю білків-переносників. Цей процес специфічний і протікає з більш високою швидкістю, ніж проста дифузія.

Мал. 9. Спрощена дифузія

Відомі два типи мембранних транспортних білків: білки-переносники (транслокази) і білки каналообразующие. Транспортні білки пов'язують специфічні речовини і переносять їх через мембрану по градієнту їх концентрації, і, отже, для здійснення цього процесу, як і при простій дифузії, не потрібно витрати енергії АТФ.

Харчові частинки не можуть пройти через мембрану, вони проникають у клітину шляхом ендоцитозу (див. Рис. 10). При ендоцитозу плазматична мембрана утворює впячивания і вирости, захоплює тверду частку їжі. Навколо харчового грудочки формується вакуоль (або пухирець), яка далі отшнуровивается від плазматичної мембрани, і тверда частинка в вакуолі виявляється всередині клітини.

Мал. 10. Ендоцитоз

Розрізняють два типи ендоцитозу.

1. фагоцитоз- поглинання твердих часток. Спеціалізовані клітини, які здійснюють фагоцитоз, називаються фагоцитами.

2. пиноцитоз- поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензії).

екзоцитоз(Див. Рис. 11) - процес, зворотний ендоцитозу. Речовини, синтезовані в клітці, наприклад гормони, упаковуються в мембранні пухирці, які підходять до клітинної мембрани, вбудовуються в неї, і вміст пляшечки викидається з клітини. Таким же чином клітина може позбавлятися від непотрібних їй продуктів обміну.

Мал. 11. Екзоцитоз

активний транспорт

На відміну від полегшеної дифузії, активний транспорт - це переміщення речовин проти градієнта концентрації. При цьому речовини переходять з області з меншою їх концентрацією в область з більшою концентрацією. Оскільки таке переміщення відбувається в напрямку, протилежному нормальної дифузії, клітина повинна при цьому витрачати енергію.

Серед прикладів активного транспорту найкраще вивчено так званий натрій-калієвий насос. Цей насос відкачує іони натрію з клітини і накачує в клітку іони калію, використовуючи при цьому енергію АТФ.

1. Структурна (клітинна мембрана відокремлює клітину від навколишнього середовища).

2. Транспортна (через клітинну мембрану здійснюється транспорт речовин, причому клітинна мембрана є Високовибірково фільтром).

3. Рецепторная (що знаходяться на поверхні мембрани рецептори сприймають зовнішні впливи, передають цю інформацію всередину клітини, дозволяючи їй швидко реагувати на зміни навколишнього середовища).

Крім перерахованих вище мембрана виконує також метаболічну і енергопреобразующую функцію.

метаболічна функція

Біологічні мембрани прямо або побічно беруть участь в процесах метаболічних перетворень речовин в клітині, оскільки більшість ферментів пов'язані з мембранами.

Ліпідне оточення ферментів в мембрані створює певні умови для їх функціонування, накладає обмеження на активність мембранних білків і таким чином надає регуляторний дію на процеси метаболізму.

Енергопреобразующая функція

Найважливішою функцією багатьох биомембран служить перетворення однієї форми енергії в іншу.

До енергопреобразующім мембран відносяться внутрішні мембрани мітохондрій, тилакоїди хлоропластів (див. Рис. 12).

Мал. 12. Митохондрия і хлоропласт

Список літератури

  1. Каменський А.А., Кріксунов Е.А., Пасічник В.В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.
  2. Біологія. 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень / П.В. Іжевський, О.А. Корнілова, Т.Є. Лощіліна і ін. - 2-е изд., Перероблене. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стор.
  3. Бєляєв Д.К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-е изд., Стереотип. - М .: Просвещение, 2012. - 304 с.
  4. Агафонова І.Б., Захарова Е.Т., Сівоглазов В.І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-е изд., Доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com ().
  3. Doctor-v.ru ().
  4. Animals-world.ru ().

Домашнє завдання

  1. Яку будову має мембрана клітини?
  2. Завдяки яким властивостям ліпіди здатні утворювати мембрани?
  3. Завдяки яким функцій білкиздатні брати участь в транспорті речовин через мембрану?
  4. Перерахуйте функції плазматичної мембрани.
  5. Як відбувається пасивний транспорт через мембрану?
  6. Як відбувається активний транспорт через мембрану?
  7. Яка функція натрій-калієвого насоса?
  8. Що таке фагоцитоз, пиноцитоз?

Мембрана - це надтонка структура, що утворює поверхні органоїдів і клітини в цілому. Всі мембрани мають схожу будову і пов'язані в одну систему.

Хімічний склад

Мембрани клітини хімічно однорідні і складаються з білків і ліпідів різних груп:

  • фосфоліпідів;
  • галактоліпідів;
  • сульфоліпіди.

Також в їх склад входять нуклеїнові кислоти, полісахариди та інші речовини.

Фізичні властивості

При нормальній температурі мембрани знаходяться в рідкокристалічному стані і постійно коливається. Їх в'язкість близька до в'язкості олії.

Мембрана здатна до відновлення, міцна, еластична і має пори. Товщина мембран 7 - 14 нм.

ТОП-4 статтіякі читають разом з цією

Для великих молекул мембрана непроникна. Дрібні молекули і іони можуть проходити через пори і саму мембрану під дією різниці концентрацій по різні боки мембрани, а також за допомогою транспортних білків.

Модель

Зазвичай будова мембран описується за допомогою рідинно-мозаїчної моделі. Мембрана має каркас - два ряди ліпідних молекул, щільно, як цеглинки прилеглих один до одного.

Мал. 1. Біологічна мембрана типу сендвіча.

З обох сторін поверхню ліпідів покрита білками. Мозаїчна картина утворюється нерівномірно розподіленими на поверхні мембрани молекулами білків.

За ступенем заглибленості в біліпідний шар білкові молекули ділять на три групи:

  • трансмембранні;
  • занурені;
  • поверхневі.

Білки забезпечують основну властивість мембрани - її виборчу проникність для різних речовин.

типи мембран

Всі мембрани клітини по локалізації можна розділити на наступні типи:

  • зовнішня;
  • ядерна;
  • мембрани органоїдів.

Зовнішня цитоплазматична мембрана, або плазмолемма, є кордоном клітини. З'єднуючись з елементами цитоскелету, вона підтримує її форму і розміри.

Мал. 2. Цитоскелет.

Ядерна мембрана, або каріолемми, є кордоном ядерного вмісту. Вона побудована з двох мембран, дуже схожих на зовнішню. Зовнішня мембрана ядра пов'язана з мембранами ендоплазматичної мережі (ЕРС) і, через пори, з внутрішньою мембраною.

Мембрани ЕРС пронизують всю цитоплазму, утворюючи поверхні, на яких йде синтез різних речовин, у тому числі мембранних білків.

мембрани органоїдів

Мембранне будова має більшість органоїдів.

З однієї мембрани побудовані стінки:

  • комплексу Гольджі;
  • вакуолей;
  • лізосом.

Пластида і мітохондрії побудовані з двох шарів мембран. Їх зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює безліч складок.

Особливостями фотосинтетических мембран хлоропластів є вбудовані молекули хлорофілу.

Тварини клітини мають на поверхні зовнішньої мембрани вуглеводний шар, званий гликокаликсом.

Мал. 3. Гликокаликс.

Найбільш розвинений гликокаликс в клітинах кишкового епітелію, де він створює умови для травлення і захищає плазмолемму.

Таблиця «Будова клітинної мембрани»

Що ми дізналися?

Ми розглянули будову і функції клітинної мембрани. Мембрана є селективним (виборчим) бар'єром клітини, ядра і органоїдів. Будова клітинної мембрани описується рідинно-мозаїчної моделлю. Відповідно до цієї моделі, в подвійний шар ліпідів в'язкої консистенції вбудовані білкові молекули.

Тест по темі

оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.5. Всього отримано оцінок: 120.

Зовні клітина покрита плазматичною мембраною (або зовнішньої клітинної мембраною) товщиною близько 6-10нм.

Клітинна мембрана це щільні плівки з білків і ліпідів (в основному, фосфоліпідів). Молекули ліпідів розташовані впорядковано - перпендикулярно до поверхні, в два шари, так, що їх частини, інтенсивно взаємодіють з водою (гідрофільні), спрямовані назовні, а частини, інертні до води (гідрофобні) - всередину.

Молекули білка розташовані несуцільним шаром на поверхні ліпідного каркасу з обох його сторін. Частина їх занурена в ліпідний шар, а деякі проходять через нього наскрізь, утворюючи ділянки, проникні для води. Ці білки виконують різні функції - одні з них є ферментами, інші - транспортними білками, які беруть участь в перенесенні деяких речовин з навколишнього середовища в цитоплазму і в зворотному напрямку.

Основні функції клітинної мембрани

Одним з основних властивостей біологічних мембран є виборча проникність (напівпроникливості)- одні речовини проходять через них з працею, інші легко і навіть в бік більшої концентрації Так, для більшості клітин концентрація іонів Na всередині значно нижче, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів K характерно зворотне співвідношення: їх концентрація всередині клітини вище, ніж зовні. Тому іони Na ​​завжди прагнуть проникнути в клітину, а іони K - вийти назовні. Вирівнювання концентрацій цих іонів перешкоджає присутність в мембрані особливої ​​системи, що грає роль насоса, який відкачує іони Na ​​з клітки і одночасно накачує іони K всередину.

Прагнення іонів Na до переміщення зовні всередину використовується для транспорту цукрів і амінокислот всередину клітини. При активному видаленні іонів Na з клітки створюються умови для надходження глюкози і амінокислот всередину її.


У багатьох клітин поглинання речовин відбувається також шляхом фагоцитозу і піноцитозу. при фагоцитозігнучка зовнішня мембрана утворює невелике заглиблення, куди потрапляє захоплююча частка. Це поглиблення збільшується, і, оточена ділянкою зовнішньої мембрани, частка занурюється в цитоплазму клітини. Явище фагоцитозу властиве амебам і деяким іншим найпростішим, а також лейкоцитів (фагоцитам). Аналогічно відбувається і поглинання клітинами рідин, що містять необхідні клітці речовини. Це явище було названо піноцитозом.

Зовнішні мембрани різних клітин істотно відрізняються як за хімічним складом своїх білків і ліпідів, так і по їх відносним вмістом. Саме ці особливості визначають різноманітність в фізіологічної активності мембран різних клітин і їх роль, в життєдіяльності клітин і тканин.

Із зовнішнього мембраною пов'язана ендоплазматична сітка клітини. За допомогою зовнішніх мембран здійснюються різні типи міжклітинних контактів, тобто зв'язок між окремими клітинами.

Для багатьох типів клітин характерна наявність на їх поверхні великої кількості виступів, складок, мікроворсинок. Вони сприяють як значного збільшення площі поверхні клітин і поліпшенню обміну речовин, так і більш міцним зв'язкам окремих клітин один з одним.

У рослинних клітин зовні клітинної мембрани є товсті, добре помітні в оптичний мікроскоп оболонки, що складаються з клітковини (целюлози). Вони створюють міцну опору рослинним тканинам (деревина).

Деякі клітини тваринного походження теж мають ряд зовнішніх структур, що знаходяться поверх клітинної мембрани і мають захисний характер. Прикладом може бути хітин покривних клітин комах.

Функції клітинної мембрани (коротко)

функціяопис
Захисний бар'єрВідокремлює внутрішні органели клітини від зовнішнього середовища
регулюючаВиробляє регуляцію обміну речовин між внутрішнім вмістом клітини і зовнішнім середовищем
Розмежовує (компартменталізація)Поділ внутрішнього простору клітини на незалежні блоки (компартменти)
енергетична- Накопичення і трансформація енергії;
- світлові реакції фотосинтезу в хлоропластах;
- Всмоктування і секреція.
Рецепторная (інформаційна)Бере участь у формуванні збудження і його проведення.
руховаЗдійснює рух клітини або окремих її частин.

біологічні мембрани- загальна назва функціонально активних поверхневих структур, що обмежують клітини (клітинні, або плазматичні мембрани) і внутрішньоклітинні органели (мембрани мітохондрій, ядер, лізосом, ендоплазматичної і ін.). Вони містять у своєму складі ліпіди, білки, гетерогенні молекули (глікопротеїни, гліколіпіди) і в залежності від виконуваної функції численні мінорні компоненти: коферменти, нуклеїнові кислоти, антиоксиданти, каротиноїди, неорганічні іони і т. П.

Узгоджене функціонування мембранних систем - рецепторів, ферментів, транспортних механізмів - допомагає підтримувати гомеостаз клітини і в той же час швидко реагувати на зміни зовнішнього середовища.

До основних функцій біологічних мембран можна віднести:

· Відділення клітини від навколишнього середовища і формування внутрішньоклітинних компартментов (відсіків);

· Контроль і регулювання транспорту величезного різноманіття речовин через мембрани;

· Участь у забезпеченні міжклітинних взаємодій, передачі всередину клітини сигналів;

· Перетворення енергії харчових органічних речовин в енергію хімічних зв'язків молекул АТФ.

Молекулярна організація плазматичної (клітинної) мембрани у всіх клітин приблизно однакова: вона складається з двох шарів ліпідних молекул з безліччю включених в неї специфічних білків. Одні мембранні білки володіють ферментативною активністю, тоді як інші пов'язують поживні речовини з навколишнього середовища і забезпечують їх перенесення в клітку через мембрани. Мембранні білки розрізняють за характером зв'язку з мембранними структурами. Одні білки, звані зовнішніми або периферійними , Неміцно пов'язані з поверхнею мембрани, інші, звані внутрішніми або інтегральними , Занурені усередину мембрани. Периферичні білки легко екстрагуються, тоді як інтегральні білки можуть бути виділені тільки за допомогою детергенов або органічних розчинників. На рис. 4 представлена ​​структура плазматичноїмембрани.

Зовнішні, або плазматичні, мембрани багатьох клітин, а також мембрани внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій, хлоропластів вдалося виділити у вільному вигляді і вивчити їх молекулярний склад. У всіх мембранах є полярні ліпіди в кількості, що становить в залежності від типу мембран від 20 до 80% її маси, решта припадає головним чином на частку білків. Так, в плазматичних мембранах клітин тварин кількість білків і ліпідів, як правило, приблизно однаково; у внутрішній мітохондріальній мембрані міститься близько 80% білків і лише 20% ліпідів, а в мієлінових мембранах клітин мозку навпаки, близько 80% ліпідів і тільки 20% білків.


Мал. 4. Структура плазматичноїмембрани

Ліпідна частина мембран є сумішшю різного роду полярних ліпідів. Полярні ліпіди, до числа яких відносяться фосфогліцероліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди НЕ запасаються в жирових клітинах, а вбудовуються в клітинні мембрани, причому в строго певних співвідношеннях.

Всі полярні ліпіди в мембранах постійно оновлюються в процесі метаболізму, при нормальних умовах в клітці встановлюється динамічна стаціонарний стан, при якому швидкість синтезу ліпідів дорівнює швидкості їх розпаду.

У мембранах клітин тварин присутні в основному фосфогліцероліпіди і в меншій мірі сфінголіпіди; триацилгліцеролів виявляються лише в невеликій кількості. Деякі мембрани тваринних клітин, особливо зовнішня плазматична мембрана, містить значні кількості холестеролу і його ефірів (рис.5).

Рис.5. мембранні ліпіди

В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 році С. Сінджер і Дж. Ніколсоном.

Відповідно до неї білки можна уподібнити айсбергам, плаваючим в ліпідному море. Як вже зазначалося вище, існують 2 типу мембранних білків: інтегральні і периферичні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, вони є амфіпатіческімі молекулами. Периферичні білки не пронизують мембрану і пов'язані з нею менш міцно. Основний безперервної частиною мембрани, тобто її матриксом, служить полярний ліпідний бішар. При звичайній для клітини температурі матрикс знаходиться в рідкому стані, що забезпечується певним співвідношенням між насиченими і ненасиченими жирними кислотами в гідрофобних хвостах полярних ліпідів.

Рідинно-мозаїчна модель передбачає також, що на поверхні розташованих в мембрані інтегральних білків є R-групи амінокислотних залишків (в основному гідрофобні групи, за рахунок яких білки як би «розчиняються» в центральній гідрофобною частини бішару). У той же час, на поверхні периферичних, або зовнішніх білків, є в основному гідрофільні R-групи, які притягуються до гідрофільних зарядженим полярним голівках ліпідів за рахунок електростатичних сил. Інтегральні білки, а до них відносяться ферменти і транспортні білки, мають активність тільки в тому випадку, якщо знаходяться всередині гидрофобной частини бішару, де вони набувають необхідну для прояву активності просторову конфігурацію (рис.6). Слід ще раз підкреслити, що ні між молекулами в бішарі ні між білками і ліпідами бішару не утворюється ковалентних зв'язків.

Рис.6. мембранні білки

Мембранні білки можуть вільно переміщатися в латеріальной площині. Периферичні білки буквально плавають на поверхні біслойних «моря», а інтегральні білки, подібно айсбергам, майже повністю занурені в вуглеводневий шар.

Здебільшого мембрани асиметричні, тобто мають нерівноцінні боку. Ця асиметричність проявляється в наступному:

· По-перше, в тому, що внутрішня і зовнішня сторони плазматичних мембран бактеріальних і тварин клітин розрізняються за складом полярних ліпідів. Так, наприклад, внутрішній ліпідний шар мембран еритроцитів людини містить в основному фосфатіділетаноламін і фосфатіділсерін, а зовнішній - фосфатидилхолін і сфингомиелин.

· По-друге, деякі транспортні системи в мембранах діють тільки в одному напрямку. Наприклад, в мембранах еритроцитів є транспортна система ( «насос»), перекачує іони Nа + з клітини в навколишнє середовище, а іони К + - всередину клітини за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.

· По-третє, на зовнішній поверхні плазматичних мембран міститься дуже велика кількість олігосахаридних угруповань, що представляють собою головки гликолипидов і олігосахаридні бічні ланцюги глікопротеїнів, тоді як на внутрішній поверхні плазматичної мембрани олігосахаридних угруповань практично немає.

Асиметричність біологічних мембра зберігається за рахунок того, що перенесення індивідуальних молекул фосфоліпідів з одного боку ліпідного бішару на іншу дуже утруднений з енергетичних міркувань. Полярна молекула ліпіду здатна вільно переміщатися на своєму боці бислоя, але обмежена в можливості перескочити на іншу сторону.

Рухливість ліпідів залежить від відносного вмісту і типу присутніх ненасичених жирних кислот. Вуглеводнева природа жирнокислотних ланцюгів повідомляє мембрані властивості плинності, рухливості. У присутності цис-ненасичених жирних кислот сили зчеплення між ланцюгами слабкіше, ніж в разі одних насичених жирних кислот, і ліпіди зберігають високу рухливість і при низькій температурі.

На зовнішній стороні мембран є специфічні розпізнають ділянки, функція яких полягає в розпізнаванні певних молекулярних сигналів. Наприклад, саме за допомогою мембрани деякі бактерії сприймають незначні зміни концентрації поживних речовин, що стимулює їх рух до джерела їжі; це явище носить назву хемотаксиса.

Мембрани різних клітин і внутрішньоклітинних органел мають певну специфічність, обумовленої їх будовою, хімічним складом і функціями. Виділяють наступні основні групи мембран у еукаріотичних організмів:

· Плазматична мембрана (зовнішня клітинна мембрана, плазмалемма),

· Ядерна мембрана,

· Ендоплазматичнийретикулум,

· Мембрани апарату Гольджі, мітохондрій, хлорпластов, мієлінових оболонок,

· Збудливі мембрани.

У прокаріотів крім плазматичноїмембрани існують внутрицитоплазматические мембранні освіти, у гетеротрофних прокаріотів вони називаються Мезосоми.Останні утворюються впячиванием внут зовнішньої клітинної мембрани і в деяких випадках зберігають з нею зв'язок.

мембрана еритроцитівскладається з білків (50%), ліпідів (40%) і вуглеводів (10%). Основна частина вуглеводів (93%) пов'язана з білками, решта - з ліпідами. У мембрані ліпіди розташовані асиметрично на відміну від симетричного розташування в мицеллах. Наприклад, кефалин знаходиться переважно у внутрішньому шарі ліпідів. Така асиметрія підтримується, мабуть, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів в мембрані, що здійснюється за допомогою мембранних білків і за рахунок енергії метаболізму. У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходяться в основному сфингомиелин, фосфатіділетаноламін, фосфатіділсерін, в зовнішньому шарі - фосфатидилхолін. Мембрана еритроцитів містить інтегральний глікопротеїн гликофорин, Що складається з 131 амінокислотного залишку і пронизливий мембрану, і так званий білок смуги 3, що складається з 900 амінокислотних залишків. Вуглеводні компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, фітогемагглютініном, ряду гормонів. У еритроцитарної мембрані виявлений і інший інтегральний білок, що містить мало вуглеводів і пронизливий мембрану. Його називають тунельним білком(Компонент а), так як припускають, що він утворює канал для аніонів. Периферичних білком, пов'язаних з внутрішньою стороною еритроцитарної мембрани, є спектрин.

мієлінові мембрани , Навколишні аксони нейронів, багатошарові, в них присутня велика кількість ліпідів (близько 80%, половина з них - фосфоліпідів). Білки цих мембран важливі для фіксації лежать один над одним мембранних сольового.

мембрани хлоропластів. Хлоропласти покриті двошаровою мембраною. Зовнішня мембрана має деяку схожість з такою у мітохондрій. Крім цієї поверхневої мембрани в хлоропластах є внутрішня мембранна система - ламелли. Ламелли утворюють або сплощені бульбашки - тилакоїди, які, розташовуючись друг над другом, збираються в пачки (грани) або формують мембранну систему строми (ламелли строми). Ламелли гран і строми зовнішній стороні мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто- і сульфоліпіди. Фітольная частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті в гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіринові ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.

Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерійза структурою схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів і мітохондрій. У ній локалізовані ферменти дихального ланцюга, активного транспорту; ферменти, що беруть участь в утворенні компонентів мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок / ліпід (по масі) дорівнює 3: 1. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій в порівнянні з цитоплазматичної містить меншу кількість різних фосфоліпідів і білків. Обидві мембрани розрізняються по ліпідному складу. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний ліпополісахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани служить рецепторами для фагів.

Мембрана вірусів.Серед вірусів мембранні структури характерні для містять нуклеокапсид, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це «ядро» вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів з включеними в нього глікопротеїнами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (мікровірусів) в мембрани входить 70-80% всіх білків, інші білки містяться в нуклеокапсид.

Таким чином, мембрани клітин є дуже складні структури; складові їх молекулярні комплекси утворюють впорядковану двовимірну мозаїку, що надає поверхні мембран біологічну специфічність.