Функції, будова, хімічний склад і зростання клітинної стінки. Лекції для студентів

Зрілих, кліток зазвичай багатошарові, в шарах фібрили целюлози орієнтовані по-різному, і кількість їх також може значно коливатися. Зазвичай описують первинні, вторинні і третинні клітинні оболонки. При діленні клітин рослин після розбіжності хромосом в екваторіальній площині клітин з'являється скупчення дрібних мембранних бульбашок, які в центральній частині клітин починають зливатися один з одним. Цей процес злиття дрібних вакуолей походить від центру клітини до периферії і триває до тих пір, поки мембранні бульбашки не зіллються між собою і з мембраною бічній поверхні клітини. так утворюється клітинна платівка. У центральній частині її розташований аморфне речовина матриксу, яке наповнювало зливаються бульбашки. Доведено, що ці первинні вакуолі походять від мембран апарату Гольджі. По периферії клітинної пластинки при спостереженні її в поляризованому світлі виявляється помітне подвійне променезаломлення, викликане тим, що в цьому місці розташовуються орієнтовані фібрили целюлози. Таким чином, зростаюча клітинна платівка складається вже з трьох шарів: центральний - серединна пластинка, що складається тільки з аморфного матриксу, і два периферичних - первинна оболонка, яка містить гемицеллюлозу і целюлозні фібрили. Якщо серединна пластинка - це продукт активності ще вихідної клітини, то первинна оболонка утворюється за рахунок виділення геміцелюлози і фібрил целюлози вже двома новими клітинними тілами. І все подальше збільшення товщини клітинної (вірніше, міжклітинної) стінки буде відбуватися за рахунок активності двох дочірніх клітин, які з протилежних сторін будуть виділяти речовини клітинної оболонки, товщають шляхом подслаіванія все нових і нових пластів. Так само як і з самого початку, виділення речовин матриксу відбувається за рахунок підходу до плазматичної мембрани бульбашок апарату Гольджі, злиття їх з мембраною і вивільнення їх вмісту за межі цитоплазми. Тут же поза клітиною на її плазматичної мембрані йде синтез і полімеризація целюлозних фібрил. Так поступово утворюється вториннаклітинна оболонка. З достатньою точністю визначити і зуміти відрізнити первинну оболонку від вторинної важко, так як вони з'єднані між собою декількома проміжними шарами. Основну масу закінчила своє формування клітинної стінкистановить вторинна оболонка. Вона надає клітині її остаточну форму. Після поділу клітини на дві дочірні відбувається зростання нових клітин, збільшення їх обсягу і зміна форми; клітини часто витягуються в довжину. Одночасно з цим відбувається нарощування товщини клітинної оболонки і перебудова її внутрішньої структури. При утворенні первинної клітинної оболонки в її складі ще мало целюлозних фібрил, і вони розташовуються більш-менш перпендикулярно майбутньої поздовжньої осі клітини, пізніше в період розтягування (подовження клітини за рахунок зростання вакуолей в цитоплазмі) орієнтація цих поперечно-спрямованих фібрил піддається пасивним змін: фібрили починають розміщуватися під прямим кутом один до одного і в кінцевому підсумку виявляються витягнутими більш-менш паралельно поздовжньої осі клітини. Постійно йде процес: в старих шарах (ближче до центру оболонки) фібрили піддаються пасивним зрушень, а відкладення нових фібрил у внутрішніх шарах (найближчих до мембрани клітини) триває відповідно до початкового плану конструкції оболонки. Цей процес створює можливість ковзання фібрил відносно один одного, а перебудова арматури клітинної оболонки можлива через студенистого стану компонентів її матриксу. Надалі при заміщенні в матриксі геміцелюлози на лігнін рухливість фібрил різко знижується, оболонка стає щільною, відбувається одревеснение. Часто під вторинної оболонкою виявляють третинну оболонку, Яку можна розглядати як засохлий залишок дегенерував шару власне цитоплазми. Слід зазначити, що при діленні клітин рослин формуванню первинної оболонки не у всіх випадках передує утворення клітинної пластинки.

42. Будова і властивості клітинних стінок рослинних клітин і бактерій

Клітинна стінка рослин формується за участю плазматичноїмембрани і є екстраклеточной (позаклітинним) багатошаровим утворенням, що захищає поверхню клітини, службовцям як би зовнішнім скелетом рослинної клітини. Клітинна стінка складається з двох компонентів: аморфного пластичного гелеобразного матриксу (основи) з високим вмістом води і опорної фибриллярной системи. Часто для додання властивостей жорсткості, незмочуваність і ін. До складу оболонок входять додаткові полімерні речовини і солі. У хімічному відношенні головні компоненти оболонок рослин відносяться до структурних полісахаридів. До складу матриксу оболонок входять полісахариди, що розчиняються в концентрованих лугах, геміцелюлозиі пектинові речовини. Геміцелюлози представляють собою полімерні ланцюги, що складаються з різних гексоз (глюкоза, маноза, галактоза і ін.), Пентоз (ксилоза, арабиноза) і уронових кислот (глюкуроновая і галактуроновая кислоти). Ці компоненти гемицеллюлоз поєднуються між собою в різних кількісних, відносинах і утворюють різноманітні комбінації. Ланцюги геміцеллюлозних молекул НЕ кристалізуються і не утворюють елементарних фібрил. Через наявність полярних груп уронових кислот вони сильно гідратованих. Пектинові речовини - це полімери метил-D-глюкуронати. Матрикс являє собою м'яку пластичну масу, укріплену фибриллами. Волокнисті компоненти клітинних оболонок складаються зазвичай з целюлози, Лінійного, неветвящійся полімеру глюкози. Молекулярний вага целюлози варіює від 5 * 104 до 5 * 105, що відповідає 300 - 3000 залишкам глюкози. Такі лінійні молекули целюлози можуть з'єднуватися в пучки або волокна. У клітинній оболонці целюлоза утворює фібрили, які складаються з субмикроскопических микрофибрилл товщиною до 25 нм, які в свою чергу складаються з безлічі паралельно лежачих ланцюгів молекул целюлози. Кількісні співвідношення целюлози до речовин матриксу (геміцелюлоза) можуть бути дуже різними у різних об'єктів. Понад 60% сухого ваги первинних оболонок становить їх матрикс і близько 30% припадає на скелетне речовина - целюлозу. У сирих клітинних оболонках майже вся вода пов'язана з геміцелюлозами, тому вага основної речовини в набряклому стані досягає 80% сирого ваги всієї оболонки, тоді як зміст волокнистих речовин зводиться всього до 12%. У разі ж інший приклад, волоски бавовнику, целюлозний компонент становить 90%, в деревині целюлоза складає 50% від компонентів клітинної стінки. Крім целюлози, геміцелюлози і пектинів до складу клітинних оболонок входять додаткові компоненти, які надають їм особливі властивості. Так, інкрустація (включення всередину) оболонок лігніном (полімер коніферілового спирту) призводить до одревеснению клітинних стінок, підвищення їх міцності. Лігнін заміщає в таких оболонках пластичні речовини матриксу і грає роль основного речовини, що володіє високою міцністю. Часто матрикс буває укріплений мінеральними речовинами (SiO2, СаСО3 і ін.). На поверхнях клітинної оболонки можуть накопичуватися різні адкрустірующіе речовини, наприклад кутин і суберин, що призводять до опробковенію клітин. У клітинах епідермісу на поверхні клітинних оболонок відкладається віск, який утворює водонепроникний шар, що перешкоджає втраті кліткою води.

44. Скелетно-руховий апарат клітини.

У клітці багато руху: рухаються хромосоми до полюсів клітини під час мітозу, переміщаються вакуолі клітинних органел, рухається клітинна поверхня. Крім того, в клітинах рослин і тварин спостерігаються струми цитоплазми (наприклад, в рослинних клітинахабо у амеби). Більш того, окремі клітини (свободноживущие одноклітинні організми або специфічні типи клітин в багатоклітинних тварин організмах) мають здатність активно переміщатися, повзати. Деякі клітини мають спеціалізовані структури, вії і джгутики, які дозволяють їм або самим переміщатися, або переміщати навколишнє їх рідина. Нарешті, у багатоклітинних тварин організмів є спеціалізовані клітини, м'язова робота яких дозволяє виробляти різні рухи органів, окремих його частин і всього організму. Було знайдено, що в основі всіх цих численних рухових реакцій лежать загальні молекулярні механізми, Крім того, було показано, що наявність будь-яких рухових апаратів повинно поєднуватися і структурно зв'язуватися з існуванням опорних, каркасних або скелетних внутрішньоклітинних утворень. Тому можна говорити (описувати і вивчати) про опорно-рухової системи клітин. До власне руховим компонентів клітин відносяться різні мікрофіламенти і білки, асоційовані з мікротрубочками. До опорним або скелетних внутрішньоклітинним структурам відносять мікрофібрили і мікротрубочки.

Див. Квитки 45-55.

51. Проміжні філаменти.

Проміжні філаменти, або мікрофібрили, мають товщину близько 10Нм, тому їх ще називають 10Нм (або 100 А0) филаментами. Вони зазвичай зібрані в пучки, розташовані головним чином по периферії клітини, але виявлені також і в центральних ділянках клітини навколо ядра (ендоплазма). За хімічною природою - це строкатий клас білків. Так, в епітеліальних клітинах 10-нм філаменти представлені білками кератанамі (тонофіламенти) з мовляв. вагою 42 - 70 тис., в мезенхімальних клітинах (клітини сполучної тканини, в тому числі фібробласти) - Віментин (мол. вага 52 тис.), в м'язових - десміном (мол. вага 50 тис.), що бере участь у структуруванні а-актініна Z-дисків; в нервових клітинах - це білки нейрофибрилл (мол. вага 210, 160, 68 тис.). Описано також гліальні проміжні філаменти. Ці білки можуть сополімерізоваться. Так, проміжні філаменти фібробластів містять виментин і десмин, епітеліальні - кератин і виментин. Знайдено, що в одному типі клітин можуть співіснувати два роду проміжних філаментів. Наприклад, в деяких клітинах культури тканини може існувати віментіновая мережу навколо ядра і одночасно кератинові філаменти, що розташовуються на стороні, що примикає до підкладки.

Інгібітори полімеризації цих білків не відомі, що ускладнює з'ясування їх функціональної ролі. Вважається, що проміжні філаменти несуть головним чином механічну, кісткову функцію, будучи каркасними утвореннями всередині клітин. Це уявлення підтверджується тим, що в багатьох клітинах епітелію, особливо покривного, проміжні філаменти утворюють товсті пучки тонофибрилл (або тонофиламентов). Тонофібрілли надають таким клітинам велику пружність і жорсткість. Вони зв'язуються з численними десмосомами на поверхні плазматичної мембрани і, дійсно, є каркасними структурами, що забезпечують механічну міцність клітин, постійно піддаються великим деформуючим навантаженням. Система проміжних філаментів так само динамічно рухається, як і мікрофіламенти і мікротрубочки. Так, при распластиваніе фібробластів на склі вони спочатку зібрані в околоядерной зоні, але потім скоро виявляються на периферії клітин. При дії на клітини колхіцину, що викликає зникнення микротрубочек, проміжні фібрили збираються в товсті пасма, кільцем оточують ядро ​​клітини. Кільце або кошики з 30-нм филаментов часто спостерігаються і в нормальних умовах. При діленні клітин воно розпадається на дві підковоподібні структури, які в дочірніх клітинах знову оточують ядро. Ці спостереження наводять на думку, що проміжні філаменти якимось чином беруть участь в заякореваніі ядра в обсязі цитоплазми.

55. Будова джгутиків бактерій

Основна форма руху бактерій - за допомогою джгутика. Джгутики бактерій принципово відмінні від джгутиків і війок еукаріотів. За кількістю джгутиків їх ділять на: монотрихи - з одним джгутиком, політріхі - з пучком джгутиків, перитрихи - з безліччю джгутиків в різних ділянках поверхні. Джгутики бактерій мають дуже складну будову; вони складаються, з трьох основних частин: зовнішня довга хвиляста нитка (власне джгутик), гачок, базальное тільце. Жгутиковая нитка побудована з білка-флажеліну. Його молекулярна маса коливається в залежності від виду бактерій (40 - 60 тис.). Глобулярні субодиниці флажеліну полимеризуются в спірально закручені нитки так, що утворюється трубчаста структура (не плутати з мікротрубочками еукаріотів!) З діаметром 12 - 25 нм, порожниста зсередини. Флажеліну не здатні до руху. Вони можуть спонтанно полимеризоваться в нитки з постійним кроком хвилі, характерним для кожного виду. В живих бактеріальних клітинах наростання джгутиків відбувається на їх дистальному кінці; ймовірно, транспорт флажеліну відбувається через порожнисту середину джгутика. Поблизу клітинної поверхні жгутикових нитка, флагелл, переходить до більш широкому ділянці, так званому гачка. Він має довжину близько 45 нм і складається з іншого білка. Бактеріальне базальное тільце не має нічого спільного з базальним тільцем еукаріотичної клітини. Воно складається з стрижня, пов'язаного з гачком, і чотирьох кілець. Два верхніх кільця, наявних у грамнегативнихбактерій, локалізовані в клітинній стінці: одне кільце занурене в ліпополісахарідние мембрану, друге - в муреіновий (пептидоглікановому) шар. Два інших кільця локалізовані в плазматичній мембрані клітини. В базальних тільцях грампозитивних бактерій є тільки два нижніх кільця, пов'язаних з мембраною. Відокремлюючи жгутиковую нитка механічним шляхом і викликаючи потім лизис бактеріальних клітин, вдалося виділити гачки і бактеріальні базальні тільця. Це - білкова структура, в яку входить близько 12 різних білків. Закріплюючи джгутики бактерій за допомогою антитіл на підкладці, дослідники спостерігали обертання бактерії. Отже, механізм руху джгутиків полягає в обертанні бактеріального базального тільця навколо своєї осі. При цьому флагеллярная нитка описує конусоподібну фігуру. Було показано, що численні мутації по флажеліну (зміна вигину нитки, «курчавость» і ін.) Не позначаються на здатності клітин до руху. Мутації ж по білках базального компонента часто призводять до втрати руху. Рух бактеріальних джгутиків не залежить від АТФ, а здійснюється завдяки різниці потенціалів на поверхні плазматичної мембрани. Інша форма руху, яка зустрічається у ціанобактерій (синьо-зелені водорості) і у деяких грампозитивних бактерій, - ковзання їх по субстрату. Його механізм залишається неясним, у цих бактерій до цих пір не знайдено ніяких спеціальних органел руху.

Для з'ясування локалізації місць синтезу біополімерів, для визначення шляхів перенесення речовин в клітині, для спостереження за міграцією або св-ми окремих клітин широко використовують метод авторадиографии- реєстрації речовин, мічених ізотопами. При авторадіографіческімі дослідженні клітин в середу вводяться мономер одного макромолекулярної з'єднання (напр., Амінокислота або нуклеотид), один з атомів якого заміщений радіоактивним ізотопом. Напр., Замість 12С введений атом 14С, замість водню - тритій 3Н і ін. В процесі синтезу в біополімер включиться і мічена молекула мономера. Реєструвати її присутність в клітці можна фотоемульсією. Якщо клітини в шарі або на зрізі покрити фотоемульсією, то через деякий час в результаті розпаду ізотопу В-частинки, що розлітаються хаотично в різних напрямках, потраплять в зону чутливого фотослоя і активують в ньому зерна бромистого срібла. Чим більше буде час експозиції, т. Е. Контакту такий міченої клітини з фотоемульсією, тим більше зерен AgBr буде засвічена. Після експозиції треба проявити препарат, при цьому відбувається відновлення срібла тільки в засвічених гранулах, при фіксації незасвічені гранули AgBr розчиняються. В результаті з маси гранул, які покривали об'єкт, залишаться ті, які були активовані В-випромінюванням. Переглядаючи в мікроскоп такі препарати, поверх яких нанесено шар фотоемульсії, дослідник знаходить місця локалізації зерен срібла, які розташовуються навпроти місць, де міститься мічене речовина.

Цей метод має обмеження: точність буде залежати від величини зерна AgBr і від енергії частинки. Чим більше величина заряду, тим з меншою точністю можна дізнатися місце розташування ізотопу. І чим вище енергія частинки і довше її пробіг, тим далі від місця розпаду відбуватиметься активація зерен AgBr. Тому для методу авторадиографии використовують особливі дрібнозернисті фотоемульсії (0,2-0,3 мкм) і ізотопи з малою енергією По-частинок, головним чином ізотоп водню, тритій 3Н. Тритієм можуть бути мечена будь мономери біологічних макромолекул: нуклеотиди, амінокислоти, цукру, жирні кислоти. Використовуються також для авторадіографіческімі досліджень мічені гормони, антибіотики, інгібітори та ін. Авторадіографіческімі не можна вивчати розчинні у воді сполуки, т. К. В процесі обробки клітини водними розчинами (фіксація, прояв і т. Д.) Вони можуть загубитися. Іншим обмеженням методу є досить висока концентрація даних речовин, т. К. При низькій концентрації збільшується час експозиції, при цьому зростає небезпека появи фону засвічених гранул AgBr за рахунок космічного випромінювання.

Метод авторадиографии - один з основних методів, що дозволяють вивчати динаміку, синтетичних процесів, порівнювати інтенсивність в різних клітинах на одному і тому ж препараті. Так, напр., За допомогою цього методу при використанні мічених мономерів РНК було показано, що вся РНК синтезується тільки в інтерфазних ядрі, а наявність цитоплазматичної РНК є результатом міграції синтезованих молекул з ядра.

61. Вакуолярная система

Як відомо, сама цитоплазма, відокремлена від навколишнього середовища клітини плазматичноїмембраною, неоднорідна за своєю структурою. У ній крім уявній безструктурної протоплазми розрізняють різноманітні мембранні і немембранні компоненти. До немембранні компонентів належать мікротрубочки і органели побудовані з них, і, крім того, різні мікрофіламенти і мікрофібрили. Мембранні структури цитоплазми є окремими або пов'язані один з одним відсіки, вміст яких відокремлено мембранами як від власне гіалоплазми, так і від плазматичної мембрани. Ці цитоплазматические мембранні структури мають своє власне вміст, відмінне за складом, властивостями і функцій від гіалоплазми. Таким чином, мембранні елементи цитоплазми є замкнуті, закриті об'ємні зони (часто вживають для, їх опису термін «компартмент» - купе), розподілені закономірним чином в гіалоплазме. Мембранні структури цитоплазми можна розділити на дві групи. Одна з них - вакуолярна система. До неї відносяться ендоплазматичнийретикулум, гранулярний і гладкий, і різні вакуолі, що виникають з цього ретикулума (вакуолі рослинних клітин, мікротільця, сферосоми і ін.). Крім того, до цієї системи потрібно віднести вакуолярного комплекс апарату Гольджі і лізосоми. Для всіх представників вакуолярної мембранної системи характерна наявність одинарної обмежує мембраною. До іншої групи мембранних компонентів цитоплазми відносяться двумембранние органели - мітохондрії і пластиди. У цьому випадку вони мають замкнуті і незалежні, які не переходять один в одного, зовнішні і внутрішні мембрани. Це відрізняє їх від двумембранной ядерної оболонки, де зовнішня мембрана може переходити в мембрани ЕПР цитоплазми. Незважаючи на те що до складу вакуолярної системи входять різні в морфологічному і функціональному відношенні компоненти, вона являє собою єдине ціле. Окремі її елементи виконують різні функції, як би доповнюють і зв'язуючі один одного.

50. Микротрубочки інтерфазної клітини, будова і функції.

Микротрубочки - нитчасті неветвящиеся структури, що складаються з білків-тубулінів і асоційованих з ними білків. Тубулін при полімеризації утворюють порожнисті трубки. Довжина микротрубочек може досягати декількох мкм. Найдовші мікротрубочки зустрічаються в складі аксонема хвостів сперміїв. Микротрубочки зустрічаються в цитоплазмі інтерфазних клітин, де вони розташовуються поодинці або невеликими пухкими пучками або у вигляді щільноупакованих микротрубочек в складі центриолей, базальних тілець, в віях і джгутики.

Микротрубочки - довгі порожнисті циліндри, стінки якого складаються з полімеризованого білка тубуліну. При полімеризації молекули тубуліну утворюють 13 поздовжніх протофіламентов, які скручуються в порожнисту трубку. Діаметр глобули мономера тубуліна дорівнює 5 нм. Що відповідає товщині мікротрубочки. Молекула тубуліна складається з 2-х субодиниць a - і b-тубулін.

Микротрубочка має швидко зростаючі плюс-кінець і повільно зростаючий мінус-кінець. При достатній концентрації білка полімеризація відбувається спонтанно, без витрати АТФ, але з гідролізом однієї молекули ГТФ.

Микротрубочки є динамічними структурами, які можуть досить швидко полимеризоваться і розбиратися.

У складі виділених микротрубочек виявляються асоційовані з ними додаткові білки, так звані МАР - білки (напр. Тау-білок). Ці білки стабілізують мікротрубочки, прискорюють процес полімеризації тубуліну. Ці білки мають ділянки зв'язування з неполімерізованним тубулінм і ділянки зв'язування з іншими елементами цитоскелету.

Середній час напіввиведення микротрубочек становить всього 5 хвилин.

вія

Вія складається з покруженного в цитоплазму базального тіла і аксонема, покритих плазматичноїмембраною.

Аксонема складається з розташованих по колу 9-ти дуплетів микротрубочек, що утворюють зовнішню стінку циліндра аксонема, і двох центральних мікротрубочок. У дублетах микротрубочек розрізняють А-мікротрубочки, що складається з 13 субодиниць і В- мікротрубочками, сотоящій з 11 субодиниць А-микротрубочка несе на собі дві дінеіновие ручки, звернені до В-мікротрубочки сусіднього дублета. Від А-мікротрубочки до центру аксонів відходить спиця, що закінчується голівкою на центральній муфті, навколишнього центральні вакуолі.

Базальне тіло складається з 9 триплетів, має ручки спиці і муфту.

мікротрубочками ЦИТОПЛАЗМИ

1. скелетна

2. рухова

Полімеризація микротрубочек (нуклеація) відбувається в ЦОМТ (зазвичай це центросома). Микротрубочки наростають від ЦОМТ плюс-кінцями. Зрілі мікротрубочки втрачають зв'язок з клітинним центром. Микротрубочки створюють еластичний стійкий клітинний скелет. Микротрубочки беруть участь в процесах росту клітин, зміцнюючи при цьому цитоплазму, перебуваючи в її периферичних шарах. Микротрубочки грають важливу роль у внутрішньоклітинному транспорті, задають своїм розташуванням напрямки для переміщення різних структур. При цьому важливу роль відіграють білки кінезин і динеина. Кінезин при асоціації з мікротрубочками набуває АТФ-азну активність. При гідролізі АТФ змінюється конформація молекули кінезин і генерується переміщення частинки в напрямку до + кінця (динеина - мінус кінець).

47. Мікрофіламенти.

Актинові мікрофіламенти зустрічаються у всіх клітинах еукаріотів. Особливо вони рясні в високоспеціалізованих м'язових волокнах в клітинах, що виконують функції скорочення м'язів. Актинові філаменти входять також до складу спеціальних клітинних компонентів таких як мікроворсинки, стрічкові з'єднання епітеліальних клітин, до складу цереоцілій чутливих клітин. Актинові мікрофіламенти утворюють пучки в цитоплазмі рухомих клітин живий-хі шар під плазматичноїмембраною - кортикальний шар. У багатьох рослинних клітин і клітин нижчих грибів вони розташовуються в шарах рухається цитоплазми.

Основний білок микрофиламентов - актин. Цей білок має молекулярну вагу близько 42 тис. І в мономерной формі має вигляд глобули (G-актин) При його полімеризації утворюється тонка фібрила (F-актин) товщиною 6нм, що представляє собою пологу спіральну стрічку. Актинові мікрофіламенти полярні за своїми властивостями. При достатній концентрації G-актин починає мимоволі полимеризоваться. При такій спонтанної полімеризації актину на утворилася нитки микрофиламента, один з її кінців швидко зв'язується з G-актином (+ кінець микрофиламента) і тому зростає швидше, ніж протилежний (- кінець). Якщо концентрація G - актину недостатня, то утворилися фібрили F-актину починають розбиратися. У розчинах містять так звану критичну концентрацію G-актину, встановлюється динамічна рівновага між полімеризацією і деполимеризацией, в результаті чого довжина фібрили F-актину буде постійна. З цього випливає, що актинові мікрофіламенти є дуже динамічні структури, які можуть виникати і зростати або ж, навпаки, розбиратися і зникати в залежності від наявності глобулярного актину.

У живих клітинах така, здавалося б, нестійка фібрилярна система стабілізується масою специфічних білків, які асоціюють з F-актином. Так білок-тропомиозин, взаємодіючи, з микрофиламентами, надає їм необхідну жорсткість. Цілий ряд білків, наприклад філамін і a-актінін, утворюють поперечні скріпки між нитками F-актину, що призводить до утворення складної тривимірної мережі, що надає гелевидний стан цитоплазмі. Інші додаткові білки можуть пов'язувати філаменти в пучки (фімбрін) і т. Д. Крім того, існують білки, які взаємодіють з кінцями микрофиламентов і, запобігаючи розбирання, стабілізує їх. Взаємодія F-актину з усією цією групою білків регулює агрегатний стан микрофиламентов їх недолуге або, навпаки тісне розташування, зв'язок з іншими компонентами. Особливу роль при взаємодії з актином грають білки миозинового типу, які утворюють разом з актином комплекс, здатний до скорочення при розщепленні АТФ.

Актин - неоднорідний білок, в різних клітинах можуть бути різні його варіанти, або ізоформи, що кодують кожна своїм геном. Так, у ссавців є 6 різних актину: по одному в скелетних і серцевого м'язах, два типи - в гладких м'язах (один з них в судинах) і два, нем'язові, цитоплазматических актину, що є універсальним компонентом будь-яких клітин ссавців. Все ізоформи актину дуже подібні за амінокислотним послідовностям, варіантних в них є кінцеві ділянки, які визначають швидкість полімеризації, але не впливають на скорочення. Така схожість актинії, незважаючи на деякі відмінності, визначає їх загальні властивості.

58. Методи електронно-мікроскопічного вивчення клітин

Контрастування корпускулярних об'єктів.Корпускулярним об'єктами можна назвати частинки вірусів, фагів, виділені клітинні компоненти (рибосоми, мембрани, вакуолі і т. Д.), Молекули. Одним з широко поширених методів контрастування біологічних об'єктів є підкреслення металами. В цьому випадку в спеціальних вакуумних установках проводиться термічне випаровування металу. При цьому атоми металу розлітаються від місця випаровування за прямими траєкторіях. Зустрічаючись з об'єктом, вони осідають на ньому у вигляді шару; його товщина буде більше в місцях, перпендикулярних напрямку польоту частинок металу. У ділянках, де об'єкт екранує пучок частинок, виникнуть «тіні». Таким чином, напилення частина об'єкта має більшу щільність, ніж напиленням підкладка (фон), і тому об'єкт буде видно. Цей метод широко застосовується не тільки для контрастування вірусів, рибосом, але і для досить тонких молекул нуклеїнових кислот. Мінус цього методу в тому, що він призводить до збільшення розмірів об'єкта на товщину напиляного шару, який в кращому випадку досягає 10 - 15 А0. Інший недолік його в тому, що він дає інформацію тільки про зовнішньому виглядіі обсязі частинок. Для контрастування оттенением використовується платина, паладій, їх сплави, уран. При негативному контрастировании об'єктів розчинами солей важких металів застосовують молібденовокислий амоній, уранілацетатом, фосфорно-вольфрамову кислоту (ФВК). Якщо водні розчини таких речовин змішати з біологічними об'єктами, а потім їх нанести на плівки-підкладки і висушити, то об'єкти (наприклад, віруси або білкові комплекси) виявляться як би зануреними в тонкий шар аморфного речовини високої щільності. В електронному мікроскопі вони виглядають як світлі об'єкти на темному тлі (як фотонегатив). Переваги методу в тому, що розчинені солі можуть проникати в глиб об'єкта і виявляти додатково його деталі. Негативний контрастування широко застосовується при вивченні вірусів, ферментних комплексів мембран. Нитчасті молекули нуклеїнових кислот цим методом виявляються погано через їхню малу товщини. Солі важких металів можна використовувати при так званому позитивному контрастировании. В цьому випадку контрастує речовина зв'язується зі структурою, підвищує її електронну щільність. Часто для позитивного контрастування нуклеїнових кислот використовують розчини уранілацетатом в спирті або в ацетоні. Уранілацетатом, контрастуючи нуклеїнові кислоти, добре фарбує центральні порожнини сферичних вірусів, значно підвищує контраст рибосом і дозволяє бачити тонкі нитки виділених нуклеїнових кислот.

Ультрамікротомія . При вивченні об'єктів в електронному мікроскопі виникає ще одне ускладнення - це їх товщина. Справа в тому, що при проходженні пучка електронів через об'єкт частина електронів поглинається, що приводить до нагрівання об'єкта і до його деформації. Тому необхідно мати тонкі об'єкти (не вище 0,1 мкм). Процедура їх виготовлення в принципі подібна до тієї, що використовується в світловій мікроскопії. Клітини і тканини для цього спочатку фіксують. В якості фіксаторів використовуються буферні розчини глютарового альдегіду або чотириокису осмію (OsO4). Найбільш часто застосовується подвійна фіксація: спочатку глютаровий альдегід, а потім осмій, який як важкий металлструктури. Потім, після зневоднення, тканини просочуються епоксидними смолами або іншими пластиками в рідкій, мономерной формі. При полімеризації таких пластмас просочений ними об'єкт виявляється ув'язненим в тверді блоки, які вже можна різати на тонкі зрізи. Ідеально гострої і без зазубрин ріжучої поверхнею мають відколи скла. Але скляні ножі дуже - недовговічні, їх використовують тільки один раз. Застосовують алмазні ножі: це спеціальним чином заточені дрібні алмази, вони служать протягом декількох років. Виготовлення надтонкого зрізу здійснюється за допомогою термічної подачі об'єкта. Блок з укладеним в пластмасу об'єктом кріпиться на металевому стрижні, який нагрівається і тим самим просуває об'єкт вперед на певну величину за певний час. І якщо цю термічну подачу узгодити з ритмічними циклами різання, то можна отримати серії зрізів заданої товщини. Це досягається при використанні спеціальних приладів - ультрамікротомов. Існують конструкції ультрамікротомов, де подача об'єкта здійснюється механічно. Площа одержуваних ультратонких зрізів зазвичай дуже мала (0,1 - 1 мм 2), тому всі операції при ультрамікротомірованіі йдуть під мікроскопічним контролем. Зрізи, змонтовані на сітках з підкладкою, необхідно додатково контрастувати - «фарбувати» за допомогою солей важких металів. У цьому випадку використовують також солі свинцю й урану, які, зв'язуючись з внутрішньоклітинними структурами на зрізі, позитивно їх контрастують. В електронно-мікроскопічних дослідженнях виявилося можливим застосувати методи авторадиографии. В цьому випадку використовуються сверхтонкозерністие емульсії (величина гранул близько 0,02 - 0,06 мкм). Недоліком цього методу є дуже великий час експозиції, в деяких випадках досягає декількох місяців. Все більше застосування отримують методи приготування, ультратонких зрізів без фіксації і заливки клітин в тверді пластмаси. Це методи кріоультрамікротоміі, т. Е. Отримання зрізів з заморожених тканин, моментально охолоджених до температури рідкого азоту (-1960). При цьому відбувається практично одномоментне гальмування всіх метаболічних процесів, а вода з рідкої фази переходить в тверду, але не кристалічну, її молекулярна структура безладна (склоподібний стан). Такі тверді блоки при температурі рідкого азоту можна різати на ультратонкі зрізи (ніж при цьому також охолоджений). Отримані зрізи використовують для виявлення в них активності ферментів, для проведення на них иммунохимических реакцій, для ферментативного перетравлення і т. П. Вивчення зрізів, отриманих на кріоультратомах, показало, що загальна структура і композиція клітинних компонентів в даному випадку мало відрізняються від того, що видно при використанні хімічної фіксації і звичайних прийомів отримання ультратонких зрізів.

Інші спеціальні методи електронної мікроскопії біологічних об'єктів

Метод заморожування - травлення- полягає в тому, що об'єкт спочатку швидко заморожують рідким азотом, а потім при тій же температурі переносять в спеціальну вакуумну установку. Там заморожених об'єкт механічним способом сколюється охолодженим ножем. При цьому оголюються внутрішні зони заморожених клітин. У вакуумі частина води, яка перейшла в склоподібний форму, переганяється ( «травлення»), а поверхню відколу послідовно покривається тонким шаром випаруваного вуглецю, а потім металу. Таким чином з замороженого і зберігає прижиттєву структуру матеріалу отримують репліку з його відколу. Потім вже в умовах кімнатної температури тканину або клітини розчиняють в кислотах, але плівка-репліка при цьому залишається ціла, її вивчають в електронному мікроскопі. Цей метод має дві переваги: ​​вивчають репліки зі сколів нативних зразків; досліджують рельєф поверхні мембран клітини, що недосяжно іншими методами. Виявилося, що і в цьому випадку загальна організаціяклітини і її компонентів схожа з тим, що ми бачимо при хімічної фіксації або при кріотоміі. Цей метод дозволив побачити, що як на поверхні, так і в товщині клітинних мембран розташовуються глобули, що мембрани не однорідні за своєю структурою.

Останнім часом починають застосовувати методи високовольтної(Вірніше, сверхвисоковольтной) мікроскопії.Сконструйовані прилади з прискорює напругою 1 - 3 млн. В. Це дуже дорогі прилади, що стримує їх широке застосування. Перевага цього класу електронних мікроскопів не в тому, що на них можна отримати більш висока якість(При більш короткій довжині хвилі електронів), а в тому, що при високій енергії електронів, які менше поглинаються об'єктом, можна переглядати зразки великої товщини (1 - 10 мкм). Додаткове використання стереоскопічної зйомки дозволяє отримати інформацію про тривимірної організації внутрішньоклітинних структур з високим їх дозволом (близько 0,5 нм). Цей метод перспективний і в іншому відношенні: якщо при надвисокої енергії електронів зменшується їх взаємодія з об'єктом, то в принципі це можна використовувати при вивченні ультраструктури живих об'єктів. Зараз ведуться роботи в цьому напрямку. Метод скануючої (растрової) електронної мікроскопіїдозволяє вивчити тривимірну картину поверхні клітини. При скануючої електронної мікроскопії тонкий пучок електронів (зонд) пробігає по поверхні об'єкта, і отримана інформація передається на електронно-променеву трубку. Зображення може бути отримано в відображених або вторинних електронах. При цьому методі фіксований і спеціальним чином висушений об'єкт покривається тонким шаром випаруваного металу (найчастіше золота), відбиваючись від якого електрони потрапляють в приймальний пристрій, що передає сигнал на електронно-променеву трубку. Завдяки величезній глибині фокуса скануючого мікроскопа, яка значно більше, ніж у просвічує, виходить майже тривимірне зображення досліджуваної поверхні. За допомогою растрової електронної мікроскопії можна отримати інформацію про хімічний склад в тих чи інших ділянках клітин. Так, метод рентгеноспектрального мікроаналізу заснований на ідентифікації і кількісної оцінки змісту хімічних елементівза спектрами характеристичного рентгенівського випромінювання, що виникає при взаємодії первинних електронів з атомами. Для отримання такої інформації, звичайно, об'єкти не слід покривати шаром металу, як при звичайному методі скануючої електронної мікроскопії. Більш того, об'єкт потрібно підготувати так, щоб не було втрати або додаткового внесення елементів. Для цього використовують швидко заморожені і висушені у вакуумі об'єкти.

Клітинна оболонка здатна до потовщення і видозміни. В результаті цього утворюється ве вторинна структура. Потовщення оболонки відбувається шляхом накладення нових верств на нервпчпуго оболонку. З огляду на те що наложепіе йде вже иа тверду оболонку, фібрили целюлози в кожному шарі лежать паралельно, а в сусідніх шарах - під кутом один до одного. Цим досягається значна міцність і твердість вторинної оболонки. У міру того як число шарів фібрил целюлози стає більше і товщина стінки збільшується, вона втрачає еластичність і здатність до зростання. У вторинній клеточпой стінці зміст целюлози значно зростає, в деяких випадках до 60% і більше. У міру подальшого старіння клітин матрикс оболонки може заповнюватися різними речовинами - лігніном, суберином (одревеснение або обкоркування оболонки). Лігнін утворюється з геміцелюлози н пектинових речовин. [...]

Клітинна оболонка деревного волокна має кілька шарів: первинний, який називається зовнішньою оболонкою волокна, і вторинний (стінка, що складається, в свою чергу, з трьох шарів: зовнішнього, середнього і внутрішнього). Між первинними стінками клітин знаходиться шар міжклітинної речовини, за допомогою якого волокна з'єднуються один з одним. Вторинна стінка щодо товста і являє собою головну масу обсягу клітини. [...]

У вторинних шарах клітинних стінок деревини сосни накопичувалися в великих кількостяхманнани (22%) і уроновая ангідрид (25%). [...]

[ ...]

Фаза потовщення клітинної стінки. Як відбувається потовщення. У період розростання протопласт оточений тільки первинної стінкою. Коли ж деревна клітина досягає свого найбільшого розміру по поверхні або незабаром після цього, стінка клітини потовщується. Це викликано нашарування вторинної стінки на первинну, причому цей новий шар виникає в результаті подальшої діяльності протопласта усередині порожнини клітини. Природно, що клітини, в яких протопласт зник, не можуть продовжувати потовщувати свої стінки. Освіта вторинної стінки є ознакою незворотної зміни в клітині, подальше розростання якої вже виключено, але не обов'язково виключається подальший розподіл за умови, що одержуються таким чином дочірні клітини займають такий же обсяг, як і первісна клітина. [...]

М.1іп - килим, покривало). Він складається з таблитчатих тонкостінних клітин з густою цитоплазмою. Зазвичай він однорядний, але іноді буває дво рядним або багаторядним. Клітини «ноту ма спочатку одноядерні, по пізніше вони часто стають двоядерними або навіть багатоядерними. Тапетум є фізіологічно надзвичайно активну тканину: його клітини містять ферменти, гормони, і поживний матеріал, який використовується в процесі мікроспорогепеза. Є деякі підстави вважати секреторний тип в еволюційному відношенні первинним, а амебоидние - вторинним. [...]

Необхідно, однак, відзначити, що ці дані слід розглядати як наближені, так як вихідні препарати не були ретельно очищені. [...]

Важко визначити розташування в клітинній стінці поліуронідних гемицеллюлоз, тому що реагенти, використовувані для їх виявлення, впливають і на лігнін. Деякі дослідники припускають, що цементуючим речовиною між фибриллами і різними верствами клітинної стінки є геміцелюлози. Коен вважає навіть, що лігнін вторинної стінки має однакову природу з геміцелюлозами. Підставою для такого припущення служить, мабуть, той факт, що деякі вуглеводи при обробці сильними кислотами можуть давати нерозчинні залишки певного малюнка. Слід підкреслити, проте, що ділянки, як ретельно оброблені реагентами, що розчиняють геміцелюлози, так і не оброблені ними, дають при впливі 72% -ної сірчаної кислоти залишки дуже схожою структури. [...]

Для з'ясування складу окремих шарів клітинних стінок була зроблена спроба кількісного визначення ксілоуронідов в різних шарах трахеид і лібриформу. Виміри проводилися на волокнах з червоною японської сосни, європейської ялиці, бука і берези. Для цього волокна обережно нітровані в середовищі оцтового ангідриду і чотирихлористого вуглецю. Потім зовнішній нітровані шар видаляли розчиненням в ацетоні, після чого контролювали зміст пентозанов в залишку по фурфуролу. Було встановлено, що пентозани в деревних волокнах за верствам розділені нерівномірно. Найбільша кількість пентозанів знайдено в зовнішніх шарах волокон і концентрація їх падає від периферії до центру. Так, зовнішні шари волокон хвойної деревини містять 50-80% пентозанів, а у листяних майже 100%. У вторинних шарах клітинних стінок у хвойних зміст пентозанов виявилося не більше 2-4%, а у листяних 8-10%. Таким чином, хімічний метод підтвердив результати, отримані раніше шляхом сорбції ультрафіолетового світла. [...]

Розрізняють лігнін первинний, що знаходиться в Одеревіння клітинних стінках (природний лігнін) і вторинний - ізольований лігнін. Останній є в значній мірі речовиною, зміненим в процесі ізолювання і забрудненим домішками сторонніх речовин. Зміна лігніну виражається в відщепленні метоксільних груп, внутрімолекулярної конденсації і в інших ознаках. [...]

Багато відмінності між типами тканин обумовлені будовою клітинної стінки, особливо вторинної. Як ми вже говорили, утворення первинної клітинної стінки відбувається в процесі розтягування клітини, і, отже, вона повинна мати властивість розтяжності, тоді як вторинна стінка формується вже після того, як подовження припинилося. [...]

Престон

Одночасно з цими внутрішніми змінами зовнішня тверда стінка ооспори розщеплюється на її вершині на п'ять зубців, даючи вихід проростку, що виникає з центральної клітки (рис. 269, 3). Перше розподіл центральної клітини відбувається поперечною перегородкою, перпендикулярної до її довгої осі, і призводить до утворення двох функціонально різних клітин. З однієї, більшої клітини в подальшому утворюється стебловий втечу, який на початковій стадії розвитку називають предростки, з іншого, меншою клітини - перший ризоидов. Обидва вони ростуть шляхом поперечних клітинних поділів. Предросток росте вгору і досить швидко зеленіє, заповнюючи хлоропластами, перший ризоидов прямує вниз і залишається безбарвним (рис. 269, 4). Після ряду клітинних поділів, які повідомляють їм будова однорядних ниток, відбувається їх диференціювання на вузли і міжвузля, і подальший їх верхівковий зростання протікає вже так, як було описано вище для стебла. З вузлів предростки виникають вторинні предростки, мутовки листя і бічні гілки стебла, з вузлів першого ризоидов - вторинні Ризоїди і їх кільчасте волоски. Таким шляхом і формується таллом, що складається з декількох стеблових пагонів у верхній частині і декількох складних ризоидов в нижній частині (рис. 2G9, 5). [...]

Надмолекулярна структура. На рис 6.10 приведена модель структури клітинної стінки. Вона включає 2 основних шару: первинну стінку Р і вторинну Остання підрозділяється на 3 шари: 5], 5, Шар М, серединна пластинка, є міжклітинним речовиною, що з'єднує клітини між собою. [...]

У наступних розділах (їм. Частина II) буде вичерпно розглянуто хімія клітинних стінок, відносні кількості лігніну в них і інші споріднені теми. Однак закінчуючи розгляд четвертої і кінцевої фази онтогенезу деревної клітини, слід згадати про деякі явища, які тим чи іншим шляхом пов'язані з лігннфікаціей, як її пошшают ботаніки. Подібно утворення і розростання клітин, а також потовщення клітинних стінок, лігніфікації може відбуватися лише за життя клітинного протопласта, так як відмерлі клітини не можуть лігніфі-царювати свої стінки. Процес лігніфікації може бути закінчений в шарі міжклітинної речовини і в первинній стінці, але може тривати у вторинній стінці, навіть якщо цей названий останнім шар ще доцентровий збільшується в товщину. У деревині дерев лігніфікації часто дуже скоро закінчується в шарі, що примикає до внутрішньої сторони камбію, зазвичай майже одночасно з тим, коли нові клітини досягли свого найбільшого розміру, а вторинні стінки - своєї кінцевої товщини. Це пояснює, чому заболонь при однаковому вмісті вологи так само або майже так само міцна, як ядерна деревина. [...]

Детальне дослідження розподілу лігніну і полісахаридів в здерев'янілих клітинних стінках деревини ялини і берези виміром інтенсивності абсорбції тонкого пучка ультрафіолетових променів при проходженні їх через прозорий зріз підтвердило переважне розташування лігніну в серединній пластинці і первинної стінці, а також частково в зовнішніх шарах вторинної стінки. У серединній пластинці ялинової деревини зміст лігніну досягає 73%, а у вторинній стінці - не більше 16%. Звідси випливає, що полісахариди зосереджені в основному у вторинному шарі. Була зроблена спроба виміряти цим методом взаємне розташування целюлози і геміцелюлози. Для цього полісахариди спочатку були перетворені в забарвлені сполуки, абсорбуючі світло. [...]

У більшості клітин ясно розрізняються чергуються зони більшого або меншого відкладення лігніну, які створюють видимість концентричних кілець. При протилежному процесі, коли клітинна стінка обробляється делігніфіцірующімі. реагентами, малюнок целюлози залишається колишнім. Це свідчить про те, що існують, мабуть, дві взаємопроникні системи, що складаються одна з целюлози та інших полісахаридів, а інша з лігніну. Бейлі і Керр показали, що розміри частинок доходять до 0,1 ¡х і менше. Проміжки або смуги пояснюють існування відносно великих «фібрил», помічених деякими дослідниками. Крім переважаючих концентричних малюнків, в волокнах деяких видів деревини проявляється розташування радіальних ліній або комбінація обох типів. Клітини стислій деревини часто мають жорсткі, майже тверді смуги лігніну поруч з порожниною клітини і радіально-розташовані пластинки його, відокремлені зонами полисахаридного речовини, в середній частині стінки клітини. [...]

До складу лишайників входять багато елементів і речовини. Всі їх можна розділити на дві великі групи - первинні і вторинні. До первинних належать ті речовини, які безпосередньо беруть участь в клітинному обміні речовин; з них побудовано тіло лишайників. До вторинних відносяться кінцеві продукти обміну речовин, які містяться зазвичай на стінках гіф. Багато з цих вторинних лишайникових речовин (в більш давній літературі їх називали лишайниковими кислотами) специфічні для лишайників і не зустрічаються в організмах з інших систематичних груп. [...]

Ріттер, Людтке і ін. Повідомили, що при обробці деревних волокон різними реагентами, що викликають набухання, вторинна стінка (а також, ймовірно, і первинна) розпадається на ниткоподібні фрагменти або фібрили. Ріттер розділив ці фібрили на веретеноподібні тіла, а їх в свою чергу, на сферичні одиниці. Значення таких щодо великих структурних одиниць (довжина веретеноподібних тел приблизно 4 [х) неясно, з огляду на описаної вище тонкопорістой структури вторинної стінки. Ні в залишках лігніну після розчинення целюлози, ні в залишках целюлози після розчинення лігніну не виявляється помітних проміжків, що вказують на межі названих одиниць клітинних стінок. Крім того, нещодавно проведеними дослідженнями за допомогою електронного мікроскопа в структурі клітинних стінок не було встановлено присутності подібних порівняно великих одиниць. [...]

При оцінці дії різних дереворуйнівних грибів на рослинну тканинунеобхідно враховувати, що окремі гіфи їх. рухаються в товщі клітинних стінок вибірково. Так, гриби білої гнилі воліють серединну пластинку і первинну оболонку, де зосереджений головним чином лігнін. Гриби червоною або бурої гнилі, навпаки, вважають за краще проходити по вторинній оболонці, найбільш багатої вуглеводами. Відповідно розрізняється і забарвлення пошкодженої ними деревини. Більш детально ці питання будуть розглянуті в подальшому. [...]

Дослідження трахеид і лібриформу за допомогою поляризаційного і електронного мікроскопа, а також рентгенографії дозволили встановити існування в клітинних стінках п'яти концентричних шарів: зовнішньої, або первинної, стінки і вторинної стінки. Вторинна стінка в свою чергу поділяється на три шари, зазвичай позначаються 81, ВГ і Бз. Крім того, між первинними стінками сусідніх клітин розташовується склеює їх серединна пластинка (рис. 35). [...]

Підвищення виходів при використанні водяної пари пояснюється тим, що прискорюється винос цінних продуктів з реакційного простору і затримується розвиток реакцій вторинного розпаду. Крім того, при зіткненні водяної пари з капілярної системою деревини на поверхневих шарах її може з'явитися пара, що створює умови для термічного розкладання в кислому водному середовищі. При цьому реакції розкладання відбуваються в першу чергу в шарах клітинної стінки, які розташовані з внутрішніх сторін клітинних порожнин і складаються переважно з нетермостойкіе гемицеллюлоз, легко відщеплює ацетильную групи і частина пов'язаних з ними метоксілов, утворюючи відповідно оцтову кислоту і метиловий спирт. [... ]

Навряд чи правильно називати клітинами сегменти, що складають нитки сфероплеі, і не тільки тому, що вони мають безліч ядер і хлоропластів (і, отже, є явно вторинними утвореннями), але й тому, що відокремлюють їх поперечні перегородки не схожі на клітинні стінки інших багатоклітинних зелених водоростей. Вони сильно варіюють за формою, а також за способом і місцем утворення (рис. 226, 4-6). Часто поперечні перегородки мають вигляд кільцевих внутрішніх потовщень на стінках клітини, які не замикаються в центрі, так що залишається отвір, через яке проходить цитоплазматический тяж (рис. 226, 4). В інших випадках замість перегородок утворюються особливі пробки. І, нарешті, в будь-якому місці нитки можуть виникати групи радіально сходяться тяжів, що нагадують скелетні тяжі каулерпи і грають механічну роль. [...]

Зовні від плазматичної мембрани їх кліток немає додаткової щільної клітинної стінки або вона складається з хітину, рідко з целюлози. Запасні вуглеводи зазвичай у формі глікогену (тваринного крохмалю). [...]

Маркс-Фігіпі і Пепцел вивчали зміна СП бавовняної целюлози на різних стадіях дозрівання бавовни. Вони показали, що в'язкість розчинів бавовняної целюлози знижується через кілька годин після відкриття коробочки. Целюлоза вторинної клітинної стінки в волокнах розкрилися коробочок бавовни при невеликій зрілості (вихід целюлози-18%) має єдиний максимум на кривій розподілу при СП 14 000. Близько 10% матеріалу має більш низький молекулярна вага (СП 1500-2500), ця целюлоза міститься в первинної клітинної стінки. [...]

Положення місць освіти микрофибрилл але відношенню до поверхні мембрани цитоплазми може бути по-різному. Так, у бактерій цей процес протікає в середовищі, значно віддаленій від поверхні клітини і, отже, від мембрани. Мабуть, аналогічним чином синтез протікає і в потовщених первинних стінках клітин епідермісу колеоптилей вівса, оскільки синтез целюлози в цьому разі здійснюється рівномірно але товщині клітинної стінки. В оболонках асцидий відкладення целюлози відбувається, мабуть, також в місцях, віддалених від поверхні секреторних клітин, хоча досить переконливих доказів цього припущення немає. Навпаки, мікрофібрили вторинних стінок клітин рослин, можливо, утворюються на внутрішній поверхні стінки, в безпосередній близькості від мембрани цитоплазми. Оскільки целюлози у вторинних стінках значно більше, ніж в первинних, можна зробити висновок, що більшість целюлозних микрофибрилл утворюється поблизу мембрани цитоплазми. Однак це не є обов'язковим. [...]

Одним з методів, заснованих на цьому принципі, є метод визначення реакційної здатності целюлози по картині набухання ксантогенатов в день -пропіловий спирті. Процес набухання при взаємодії волокна з розчинником схематично можна представити таким чином: рідина проникає всередину волокна, внаслідок чого обсяг волокна збільшується. Потім відбувається розрив слабкого еластичного зовнішнього шару вторинної клітинної стінки волокна і в місцях розриву утворюються здуття ( «намисто»). Залишки цього шару утворюють на набряклому волокні перетяжки і манжети. Потім зовнішній шар відокремлюється і волокно рівномірно набухає, на ньому утворюються поперечні смуги і волокно ділиться на пакети дисків і окремі диски, які в подальшому розчиняються. [...]

Залежність міцності деревини від вмісту вологи. Так як міцність і жорсткість деревини частково визначаються силами зчеплення, що зв'язують молекули, то будь-який агент, що зменшує ці сили, змінює її міцність в цілому. Одним з таких агентів є вода, тому міцність деревини збільшується в міру зменшення вмісту вологи не тільки в результаті підвищеної щільності, що сталася від усушки, але також через присутність вторинних валентних сил сцепленія1. Так як присутність води в кількості, що перевищує точку насичення волокна, не змінює характеру клітинної стінки, то втрата або придбання капілярної (вільної) води практично не впливає на показники міцності деревини. [...]

Структури, які містять багато лігніну, фарбуються в темно-коричневий колір до чорного, тоді як слабо лігніфіцірованние зони фарбуються в світло-жовтий колір до бурштинового. Результати цієї кольорової реакції повністю підтверджують попередні роботи по дослідженню хімії клітинної стінки. Вторинні стінки волокнистих елементів у деревини листяних порід, що ростуть в помірному кліматі, світліші, отже, вони менш лігніфіціровани, ніж вторинні стінки хвойних порід. Стінки судин у листяних порід пофарбовані в більш темний колір, ніж навколишні волокнисті елементи, отже, вони містять більше лігніну; мембрани пір також сильно лігніфіціровани. [...]

Ця операція здійснювалася на здерев'янілих зрізах, попередньо звільнених від лігніну за допомогою хлорита натрію в оцтовокислої середовищі. Потім зрізи були оброблені п-фенілаз-; бензоїлхлориду з метою етерифікації полісахаридів. Яскраво забарвлені в оранжево-червоний колір зрізи після набрякання в піридині фотометріровать. Піддаючи такій обробці зрізи, зі які стоять з холоцеллюлози, до і після видалення гемицеллюлоз, вдалося встановити, що основна маса гемицеллюлоз в деревині ялини і берези зосереджена в зовнішніх шарах вторинної стінки. Так, при екстракції зрізу ялинової холоцеллюлози 16% -ньш їдким натром було встановлено, що з зовнішніх шарів клітини витягується до 60-80%, з середини клітинної стінки близько 50% і з шару Бз тільки 16% розчинних в лугу гемицеллюлоз від загальної кількості полісахаридів . Аналогічна картина спостерігалася і для поперечних зрізів лібриформу з деревини берези. [...]

Досліди Ріттера, а пізніше Бейлі та ін. Показали, що незалежно від можливої ​​присутності пектинових поліуроніди в серединній пластинці, вона складається головним чином з лігніну, як його розуміють хіміки (не розчиняється в холодній 72% -ної сірчаної кислоти, розчинний після хлорування і обробки слабкими підставами або основними солями). Крім того, Ріттер довів, що більша частина лігніну знаходиться саме в цьому шарі. Це твердження суперечило переважав в той час думку про присутність більшої частини лігніну в інших шарах, особливо у вторинній стінці. Пізніше було доведено, що в таких випадках здається широкою і об'ємистої вторинна стінка в дійсності подібна павутині, яка після висихання зменшується і перетворюється в розрізнені шматочки. Іслі первинні стінки включені в складну серединну пластинку, то досить імовірно, що тут знаходиться і велика частина лігніну. [...]

Кальцієві канали виявлені і в мембранах рослинних клітин. Показана регуляція входу 45Са2 + мікросоми, виділені з колеоп-тілей кукурудзи і Гіпокотиль гарбуза, світлом, ПУК і залежність цієї реакції від кальмодулина. Для функціонування потенціалзавісімих Са2 + -каналів (харових водорість Иіе11ор, ш) необхідна наявність М§2 +. Стан цих потенціалзавісімих каналів контролюється системою ферментів, рейдує рівень цАМФ в клітці. Були також отримані дані, що свідчать про пряму дію екзогенного цАМФ на поглинання 45Са2 + в клітинах СМатуёотопт гетскагсШ (мутант без клітинної стінки). Дані, наведені на рис. 4.1, свідчать про регуляторному дії цАМФ на поглинання Са2 + клітинами. Це вказує на можливість взаиморегуляции двох систем вторинних посередників - цАМФ і Са2 +. У дослідах з тваринами клітинами посилення поглинання Са2 + під дією цАМФ пояснюється фосфорилюванням білків потенціалзавісімих Са2 + -каналів і внаслідок цього збільшенням перебування їх у відкритому стані. [...]

Вивченню дії ультразвуку на целюлозні волокна присвячено багато досліджень. Деякі дослідники зіставляли або поєднували вплив ультразвуку з різними механічними діями. Так, Яйме, Кронерт і Нейхауз вивчали дію ультразвуку на целюлозні волокна в порівнянні з високочастотними механічними коливаннями і показали, що ультразвук з частотою 20-3000 кГц розпушує структуру волокна, збільшує ступінь його набухання і зневоднення. Механічна міцність паперу, виготовленої з таких целюлозно, підвищується, особливо міцність до роздирання. Аналогічно діють і високочастотні механічні коливання. Івасаки, Ліндберг і Мейер вважають, що Загальна картиназмін структури волокна під дією ультразвуку у водному середовищі подібна зі змінами структури волокон при механічному розмелі. При цьому відбуваються глибокі зміни морфологічної структури волокон, що призводять до зрушень у вторинній клітинній стінці, відриву великих шматків від первинної стінки, потім до набухання вторинної стінки і її дефібріллірованію. В роботі Сафоновой і Клен-кової при вивченні мікрофотографій волокон, підданих ультразвуковому впливу в воді, показано, що є й інші, більш глибокі порушення в структурі волокна, яке стає пронизаним цілою мережею численних поперечних каналів. Відзначається, що волокна ранньої деревини і волокна, що не піддавалися висушування, більш сприйнятливі до дії ультразвуку.

Клітинна оболонка - типовий компонент рослинної клітини, є продуктом життєдіяльності протопласта.

функції:

1. Міцні і жорсткі клітинні оболонки, служать механічної опорою для органів рослини.

2. Оболонка обмежує розтягнення протопласта вакуолью, а розмір і форма зрілої клітини перестають змінюватися.

3. У зовнішніх тканинах клітинні оболонки, захищають лежать глибше клітини від висихання.

4. За клітинних стінок, що прилягає до одна одній, можуть пересуватися різні речовини і вода від клітини до клітини (шлях через апопласт).

5. Вони впливають на поглинання, транспирацию і секрецію.

Клітинні стінки, як правило, безбарвні і легко пропускають сонячне світло. Стінки сусідніх клітин скріплені пектиновой серединної платівкою. Серединна пластинка - єдиний шар, загальний для двох сусідніх клітин. Вона являє собою кілька видозмінену клітинну пластинку, що виникла в процесі цітокінеза. Серединна пластинка менш обводнена, в ній можуть бути присутніми молекули лігніну. Кути клітинних стінок в результаті внутрішньоклітинного тиску можуть округлятися, і між сусідніми клітинами утворюються межклетники. Всі стінки клітин рослини, пов'язані одна з одною і що примикають до заповнених водою межклетникам, забезпечують існування суцільний обводненной середовища, в якій вільно пересуваються водорозчинні речовини.

Будова і хімічний склад.

Первинна клітинна стінка.

Спочатку назовні від плазмалемми виникає первинна клітинна стінка.

склад:целюлоза, геміцелюлоза, пектин і вода.

Первинні клітинні стінки сусідніх клітин з'єднані протопектіновой серединної платівкою. У клітинній стінці лінійні дуже довгі (кілька мікрон) молекули целюлози, що складаються з глюкози, зібрані в пучки - міцели, які, в свою чергу, об'єднуються в мікрофібрили - найтонші (1,5 ... 4 нм) волоконця невизначеної довжини, а потім в макрофібрілли . Целюлоза утворює багатомірний каркас, який занурений в аморфний сильно обводнених матрикс з нецелюлозний вуглеводів: пектинів, гемицеллюлоз і ін. Саме целюлоза забезпечує міцність клітинної стінки. Мікрофібрили еластичні і по міцності на розрив подібні зі сталлю. Полісахариди матриксу визначають такі властивості стінки, як висока проникність для води, розчинених дрібних молекул і іонів, сильна набухаемость. Завдяки матриксу по стінках, що прилягає до одна одній, можуть пересуватися вода і речовини від клітини до клітини (шлях через апопласт по «вільному простору»). Деякі геміцелюлози можуть відкладатися в стінках клітин насіння в якості запасних речовин.

Зростання стінки.

При діленні клітин створюється заново лише клітинна платівка. На неї обидві дочірні клітини відкладають власні стінки, що складаються головним чином з геміцелюлози. При цьому освіту стінки відбувається і на внутрішній поверхні інших стінок, що належать материнській клітині. Клітинна платівка перетворюється в серединну, вона зазвичай тонка і майже неможливо розрізнити. Після поділу клітина вступає в фазу розтягування за рахунок поглинання клітиною води і зростання центральній вакуолі. Тургорное тиск розтягує стінку, в яку впроваджуються міцели целюлози і речовини матриксу. Такий спосіб зростання носить назву інтуссусцепціі, Впровадження. Оболонки діляться і ростуть клітин називають первинними. Вони містять води до 90%, в сухій речовині переважають полісахариди матриксу: у дводольних пектини і геміцелюлози в рівному співвідношенні, у однодольних - в основному геміцелюлози; зміст целюлози не перевищує 30%. Товщина первинної стінки не більше 0,1 ... 0,5 мкм.

До моменту, коли зростання клітини закінчується, зростання клітинної стінки може тривати, але вже в товщину. Цей процес носить назву вторинного потовщення. При цьому на внутрішній поверхні первинної клітинної стінки відкладається вторинна клітинна стінка. Зростання вторинної клітинної стінки відбувається в результаті аппозиції, Накладення нових мицелл целюлози на внутрішню поверхню клітинної стінки. Таким чином, найбільш молоді шари клітинної стінки найближче до плазмаллеме.

Для деяких типів клітин (багато волокна, трахеіди, членики судин) утворення вторинної стінки - основна функція протопласта, після завершення вторинного потовщення він відмирає. Однак це не обов'язково. Вторинна стінка виконує головним чином механічні, опорні функції. В її складі значно менше води і переважають мікрофібрили целюлози (40 ... 50% сухої речовини). У вторинних стінках волокон льону і волосків бавовнику зміст целюлози може досягати 95%.

Механізм побудови клітинної стінки. Клітинна стінка утворюється в результаті діяльності протопласта. Відповідно до цього речовини надходять в стінку зсередини, з боку протопласта. Будівельні матеріали - молекули целюлози пектину, лігніну та інших речовин - накопичуються і частково синтезуються в цистернах апарату Гольджі. Упаковані в бульбашки апарату Гольджі, вони транспортуються до плазмалемме. Розірвавши її, пухирець лопається, і вміст його виявляється зовні плазмалемми. Мембрана бульбашки відновлює цілісність плазмалемми. Завдяки ферментної активності плазмалемми йде збірка фібрил целюлози будова клітинної стінки. Утворені плазмалеммой фібрили накладаються зсередини, що не переплітаючись. В їх орієнтації велика роль належить микротрубочкам, розташованим під плазмалеммой паралельно формується антифібриляторних.

2. Пори. Видозміни клітинної стінки.

Пори. При утворенні первинної клітинної стінки в ній виділяються більш тонкі ділянки, де фібрили целюлози лежать більш пухко. Канальці ендоплазматичної ланцюга проходять тут через клітинні стінки, поєднуючи сусідні клітини. Ці ділянки називаються первинними поровимі полями , А канальці ендоплазматичної мережі, що проходять в них, - плазмодесмамі .

Зростання в товщину відбувається у клітинної стінки нерівномірно, неутолщеннимі залишаються невеликі ділянки первинної клітинної стінки в місцях розташування первинних порових полів (порових каналів). Порові канали двох сусідніх клітин розташовуються зазвичай один проти одного і поділяються замикає плівкою пори - двома первинними клітинними стінками з міжклітинних речовиною між ними. У плівці зберігаються субмикроскопические отвори, через які проходять плазмодесми. Таким чином, пора - це два порові каналу і замикає плівка між ними.

Плазмодесми пронизують замикають плівки пір. У кожній клітині є від кількох сотень до десятків тисяч плазмодесм. Плазмодесми зустрічаються тільки - в рослинних клітинах, там, де є тверді клітинні стінки. Плазмодесми утворюються з канальців ЕР, які залишаються в клітинній платівці між двома дочірніми клітинами. При відтворенні ЕР обох клітин вони виявляються з'єднаними через плазмодесми.

Плазмодесмам проходить через плазмодесменний канал в замикаючої плівці пори. Плазмалемма, що вистилає канал, і гіалоплазма між нею і плазмодесмам безперервні з плазмалеммой і гіалоплазми суміжних клітин. Таким чином, протопластів сусідніх клітин пов'язані між собою каналами плазмодесм і плазмодесмамі. За ним відбувається міжклітинний транспорт іонів і молекул, а також гормонів. Об'єднані плазмодесмамі протопластів клітин в рослині утворюють єдине ціле - симпласт. Транспорт речовин через плазмодесми отримав назву сімпластіческого на відміну від апопластіческого транспорту по клітинних стінок і межклетникам.

У процесі життєдіяльності клітини целюлозна клітинна стінка може зазнавати видозміни.

Рослинні клітини, подібно клітинам прокаріотів і грибів, укладені в порівняно жорстку клітинну стінку. Матеріал для побудови цієї клітинної стінки секретує сама ув'язнена в ній жива клітина(Протопласт). За своїм хімічним складом клітинні стінки рослин відрізняються від клітинних стінок прокаріотів і грибів (табл. 2.1), але цим структурам властиві деякі загальні функції, а саме функції опори і захисту; крім того, і ті й інші обмежують рухливість клітин. Клітинна стінка, відкладалися під час ділення клітин рослини, називається первинною клітинною стінкою. Пізніше в результаті потовщення вона може перетворитися на вторинну клітинну стінку. У цьому розділі ми опишемо процес утворення первинної клітинної стінки. На рис. 7.21 відтворена електронна мікрофотографія, на якій можна бачити одну з ранніх стадій цього процесу.

Будова клітинної стінки

Первинна клітинна стінка складається з целюлозних микрофибрилл, занурених в матрикс, до складу якого входять складні полісахариди. Целюлоза теж є полісахарид (її хімічну будову описано в розд. 5.2.3). Особливо важливе значення для тієї ролі, яку целюлоза виконує в клітинних стінках, мають її волокнисту будову і висока міцність на розрив, порівнянна з міцністю стали. Окремі молекули целюлози - це довгі полісахаридні ланцюги. Безліч таких молекул, зшитих один з одним поперечними водневими зв'язками, зібрані в міцні пучки, звані мікрофібрилами. Занурені в матрикс мікрофібрили утворюють каркас клітинної стінки. Матрикс клітинної стінки складається з полісахаридів, які для зручності опису ділять зазвичай на пектиниі геміцелюлозив залежності від їх розчинності в різних розчинниках, що вживаються для екстракції. пектини, або пектинові речовини, При екстракції зазвичай виділяються першими, оскільки їх розчинність вище. Це - змішана група кислих полісахаридів (побудованих з моносахаридів Арабіноза і галактози, галактуроновой кислоти, що належить до класу цукрових кислот, і метанолу). Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або розгалуженими. серединна пластинка, Що скріпляє стінки сусідніх клітин, складається з клейких студнеобразная пектати магнію і кальцію. У клітинних стінках деяких дозрівають плодів нерозчинні пектинові речовини перетворюються знову в розчинні пектини. При додаванні цукру ці останні утворюють гелі; тому їх використовують як желюючий речовини.

геміцелюлози- це змішана група полісахаридів, розчинних в лугах (до них відносяться полімери ксилози, галактози, манози, глюкози і глюкоманнози). У гемицеллюлоз, як і у целюлози, молекули мають форму кола, проте їх ланцюга коротше, менш впорядковані і сильніше розгалужені.

Клітинні стінки гідратованих: 60-70% їх маси зазвичай становить вода. За вільного простору клітинної стінки вода переміщається безперешкодно. Присутність води впливає на хімічні і Фізичні властивостіполісахаридів клітинної стінки.

Матеріали з підвищеною механічною міцністю, подібні матеріалу клітинної стінки, т. Е. Що складаються більш ніж з одного компонента, називаються композиційними матеріаламиабо композитами; їх міцність зазвичай вище, ніж у кожного з компонентів окремо. Системи з волокон і матриці (в техніці основу композиційного матеріалу називають не матриксом, а матрицею. - Прим. Перекл) знаходять широке застосування в техніці, так що на вивчення їх властивостей як в техніці, так і в біології витрачається багато зусиль. Матриця, що працює на стиск, передає напругу волокнам, які працюють на розтягнення. Вона ж забезпечує абразивну стійкість і, мабуть, стійкість до несприятливих хімічних впливів, можливим в тих чи інших умовах. У будівельній справі здавна застосовується залізобетон, т. Е. Поєднання бетону зі сталевою арматурою. Пізніше з'явився більш легкий композиційний матеріал, в якому роль матриці грає пластик, а роль арматури - скляне або вуглецеве волокно. Деревина представляє собою композиційний матеріал; своєю міцністю вона зобов'язана клітинних стінок. Прикладом жорстких композиційних матеріалів біологічного походження можуть також служити кістка, хрящ і покриває екзоскелет членистоногих кутикула. Існують і гнучкі композиційні матеріали, наприклад сполучна тканина.

У деяких клітин, наприклад у клітин мезофіла листа, на всьому протязі їх життя є тільки первинна клітинна стінка. Однак у більшості клітин на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки (назовні від плазматичної мембрани) відкладаються додаткові шари целюлози, т. Е. Виникає вторинна клітинна стінка. Зазвичай це відбувається після того, як клітина досягне свого максимального розміру, і лише деякі клітини, наприклад клітини коленхіми, продовжують зростання під час цієї фази. Вторинне потовщення клітинних стінок рослини не слід плутати з вторинним потовщенням (вторинним ростом) самої рослини, т. Е. Зі збільшенням товщини стовбура в результаті додавання нових клітин.

У будь-якому шарі вторинного потовщення целюлозні волокна розташовуються під одним і тим же кутом, але в різних шарах цей кут різний, чим і забезпечується ще більша міцність структури. Таке розташування целюлозних волокон показано на рис. 7.27.

Деякі клітини, такі, як трахеальні елементи ксилеми і клітини склеренхіми, зазнають інтенсивну лігніфікації(Одревеснение); при цьому всі шари целюлози (первинний і три вторинних) просочуються лігніном - складним полімерним речовиною, що не відносяться до полісахаридів. У клітинах протоксілеми відкладення лігніну мають кільцеву, спіральну або сітчасту форму, як це видно на рис. 8.11. В інших випадках лігніфікації буває суцільний, якщо не брати до уваги так званих порові полів, т. Е. Тих ділянок в первинної клітинної стінки, через які здійснюються контакт між сусідніми клітинами за допомогою групи плазмодесм (розд. 8.1.3 і рис. 8.7). Лігнін скріплює целюлозні волокна і утримує їх на місці. Він діє як дуже твердий і жорсткий матрикс, що підсилює міцність клітинних стінок на розтягнення і особливо на стиск (запобігає прогини). Він же забезпечує клітинам додатковий захист від несприятливих фізичних і хімічних впливів. Разом з целюлозою, що залишається в клітинних стінках, лігнін надає деревині ті особливі властивості, які роблять її незамінним будівельним матеріалом.

Функції клітинної стінки

Нижче перераховуються основні функції клітинних стінок рослин.

1. Клітинні стінки забезпечують окремим клітинам і рослині в цілому механічну міцність і опору. У деяких тканинах міцність посилюється завдяки інтенсивній лігніфікації клітинних стінок (невелика кількість лігніну присутній у всіх клітинних стінках).

2. Відносна жорсткість клітинних стінок і опір розтягування зумовлюють тургесцентность клітин, коли в них осмотическим шляхом надходить вода. Це підсилює опорну функцію у всіх рослинах і служить єдиним джерелом опори для трав'янистих рослин і для таких органів, як листя, т. Е. Там, де відсутня вторинний зростання. Клітинні стінки також оберігають клітини від розриву в гіпотонічній середовищі.

3. Орієнтація целюлозних микрофибрилл обмежує і певною мірою регулює як зростання, так і форму клітин, оскільки від розташування цих микрофибрилл залежить здатність клітин до розтягнення. Якщо, наприклад, мікрофібрили розташовуються поперек клітини, оточуючи її як би обручами, то клітина, в яку шляхом осмосу надходить вода, буде розтягуватися в поздовжньому напрямку.

4. Система пов'язаних один з одним клітинних стінок ( апопласт) Служить головним шляхом, по якому пересуваються вода і мінеральні речовини. Клітинні стінки скріплені між собою за допомогою серединних пластинок. У стінках є невеликі пори, крізь які проходять цитоплазматичні тяжі, звані плазмодесмамі. Плазмодесми пов'язують живе вміст окремих клітин - об'єднують всі протопластів в єдину систему, в так званий симпласт.

5. Зовнішні клітинні стінки епідермальних клітин покриваються спеціальною плівкою-кутикулою, що складається з воскообразного речовини Кутіна, що знижує втрати води і зменшує ризик проникнення в рослину хвороботворних організмів. У пробкової тканини клітинні стінки по завершенні вторинного росту просочуються суберином, які виконують подібну функцію.

6. Клітинні стінки судин ксилеми, трахеид і сітовідних трубок (з сітовідной пластинками) пристосовані для далекого транспорту речовин по рослині. Це питання розглядається в гл. 8 і 14.

7. Стінки клітин ендодерми кореня просякнуті суберином і тому служать бар'єром на шляху руху води (розд. 14.1.5).

8. У деяких клітин їх видозмінені стінки зберігають запаси поживних речовин; таким способом, наприклад, запасаються геміцелюлози в деяких насінні.

9. У передавальних клітин площа поверхні клітинних стінок збільшена і відповідно збільшена площа поверхні плазматичної мембрани, що підвищує ефективність переносу речовин шляхом активного транспорту (розд. 14.8.6).

1) клітинна стінка- структурне утворення. Функція: надає міцність і форму, захищає протопласт від зовнішніх умов, бере участь в проведенні і поглинанні речовин.

Основа клітинної оболонки (склад) - високополімерні вуглеводи (целюлоза, тобто клітковина - не перетравлюється, вказує на низьку продуктивність), молекули целюлози зібрані в складні пучки (міцелії), міцелії об'єднуються в фібрили, їх проміжки заповнені геміцелюлозою (полуклетчатка - менш стійке з'єднання) і пектином (корисні, набухають у воді, є джерелом енергії).

Розрізняють первинну і вторинну клітинні оболонки. Меристематические і молоді зростаючі клітини мають первинну клітиннуоболонку, тонку, багату на пектин і геміцелюлозою; фібрили целюлози в матриксі первинної клітинної оболонки розташовані неупорядоченно.

вторинна клітиннаоболонка утворюється зазвичай після досягнення клітиною остаточного розміру і накладається шарами на первинну з боку протопласта. У вторинній клітинній оболонці переважає целюлоза, її фібрили розташовуються впорядкування, паралельно, але напрямок їх в кожному шарі інше, що підвищує міцність клітинної оболонки. У вторинній клітинній оболонці є отвори (пори), де клітини поділяють лише первинна оболонка і плазмодесми (цитоплазматичні містки, що з'єднують сусідні клітини рослин).

Видозміни клітинної стінки:

1. Одеревіння клітинної оболонки відбувається в результаті відкладення лігніну (невуглеводної компонент в фібрила), клітини втрачає еластичність, але можуть пропускати воду. Ці клітини частіше мертві, ніж живі. Стінки деяких клітин можуть включати: віск, Кутін, суберин. Функції: надає клітині форму; відокремлює одну клітку від іншої, є скелетом для кожної клітини і надає міцність всій рослині, виконує захисну функцію.
2. Опробкоееніе викликається особливим жироподібним речовиною - суберином. Такі оболонки стають непроникними для води і газів, також, вони не пропускають тепло, вміст клітин з опробковевшей оболонками відмирає.
3. Кутінізація полягає у виділенні жироподобного речовини Кутіна. Зазвичай кутінізіруются зовнішні стінки шкірки листя і " трав'янистих стебел. Це робить їх менш проникними для води, зменшує випаровування води у рослин, охороняє від перегріву і ультрафіолету. Кутин утворює на поверхні органу плівку, звану кутикулою.
4. Мінералізація клітинних оболонок - це відкладення: кремнезему і солей кальцію. Найбільш сильно інкрустуються оболонки клітин шкірки листя і стебел злаків, осок, хвощів. Листям злаків і осок можна поранити руки.
5. Ослизнение оболонок - перетворення целюлози і пектинових речовин в слизу і камеді. Ослизнение добре спостерігається на насінні льону, які перебували у воді. Освіта слизу сприяє кращому поглинанню води насінням та прикріплення їх до грунту.

2) розмноження:здатність окремо взятої особи дати початок цілій серії собі подібних.

Ділять на: статеве і безстатеве (власної безстатеве і вегетативне)

вегетативне: Нові особини розвиваються з окремих вегетативних органів або їх взаємодій. Здійснюється завдяки регінірацій (св-во відновлювати з частини тіла організм). Біологічне значення: новий організм схожий з материнським.

Способи вегетативного розмноження:

1. розмноження живцями (частиною рослини, яка не заражено, садять в субстрат, спородіна),
2. розмноження методом щеплення (шляхом осращіванія частин декількох рослин, що застосовується в садівництві),
3. розмноження бульбами (м'ясисті бульби з піт в-вами садять в землю, живородна гречка),
4. розмноження нащадками (утворюють пагони на коренях, осика),
5. розмноження цибулинами (восени відкидають від самої рослини в землю)
6. розмноження вусами (повзучі пагони, вкорінюються придатися корінням, костяниця, суниця)
7. розмноження кореневищами (підземний втеча, запас піт в-в, конвалія, фіалка, пирій)

Використання вегетативного розмноження людиною. Решта див в 40.

З давніх-давен людина, культивуючи рослини, став використовувати вегетативне розмноження. Наприклад, вирощування картоплі, суниці, бананау всіх країнах світу здійснюється тільки вегетативним шляхом - бульбами, вусами і кореневищами.

Використання вегетативного відтворення рослин в сільськогосподарській практиці отримало назву штучного вегетативного розмноження.

Основні прийоми штучного вегетативного розмноження зводяться до повторення тих, які відбуваються у рослин в природних умовах.

Люди часто використовують розмноження живцями - частинами зеленого або здерев'янілих втечі (виноград, смородина, аґрус, троянда, гвоздика, фікус), бульбами (картопля, жоржини, батат, топінамбур), листям (сенполія, глоксинія, бегонія), цибулинами (цибуля, часник, тюльпан, нарцис), Діленням куща (смородина, піретрум)і відводками (агрус, жимолость, клематис), вусами (полуниця), кореневищами (цукрова тростина, іриси, флокси), Кореневими нащадками (слива, малина, вишня, бузок).

3) гарбузове. Форма: трави. Корінь стрижневий. Стебло: лазающий, що стелеться, в'юнкий Лист: простий, стебловий, без прилистки.

Формула: роздільностатеві
1) правильний жіночий Ca (5) Co (5) A 0 G (3) оцвітина під зав'яззю

2) правильний чоловічий Ca (5) З (5) А 2 + 2 + 1 G 0

Суцвіття одиночне. Плід: тиквіна

Представники: огірок, диня, гарбуз, кавун., Кабачок

Значення: харчове, кормове