Що таке висхідні і низхідні провідні шляхи спинного мозку. Мозочок. Загальна морфофункціональна характеристика. Нейронна організація кори мозочка. Аферентні і еферентні шляхи мозочка. Морфофункціональні особливості спинного мозку
Спинний мозок - найбільш давнє і примітивне освіту центральної нервової системихребетних, що зберігає у самих високоорганізованих тварин свою морфологічну і функціональну сегментарность. характерною рисоюорганізації спинного мозку є періодичність його структури у формі сегментів, що мають входи у вигляді задніх корінців, клітинну масу нейронів (сіра речовина) і виходи у вигляді передніх корінців.
Спинний мозок людини має 31-33 сегменти: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових. 5 крижових, 1-3 куприкових.
Морфологічних кордонів між сегментами спинного мозку не існує, тому поділ на сегменти є функціональним і визначається зоною розподілу в ньому волокон заднього корінця і зоною клітин, які утворюють вихід передніх корінців. Кожен сегмент через свої корінці іннервує три метамера тіла і отримує інформацію також від трьох метамеров тіла. В результаті перекриття кожен метамер тіла иннервируется трьома сегментами і передає сигнали в три сегменти спинного мозку.
Спинний мозок людини має два потовщення: шийному і поперековому - в них міститься більше число нейронів, ніж в інших його ділянках. Волокна, що надходять по заднім корінцях спинного мозку, виконують функції, які визначаються тим, де і на яких нейронах закінчуються дані волокна. Задні корінці є аферентні, чутливими, доцентровими. Передні - еферентних, руховими, відцентровими.
Аферентні входи в спинний мозок організовані аксонами спінальних гангліїв, що лежать поза спинного мозку, аксонами екстра - і інтрамуральних гангліїв симпатичного і парасимпатичного відділів автономної нервової системи.
Перша група аферентних входів спинного мозку утворена чутливими волокнами, що йдуть від м'язових рецепторів, рецепторів сухожиль, окістя, оболонок суглобів. Ця група рецепторів утворює початок пропріоцептивної чутливості.
Друга група аферентних входів спинного мозку починається від шкірних рецепторів: больових, температурних, тактильних, тиску - і являє собою шкірну рецептірующую систему.
Третя група аферентних входів спинного мозку представлена рецептірующімі входами від вісцеральних органів; це вісцерорецептівная система.
Еферентні (рухові) нейрони розташовані в передніх рогах спинного мозку, їх волокна іннервують всі скелетні м'язи.
Спинного мозку притаманні дві функції: провідникова і рефлекторна.
Спинний мозок виконує провідникову функцію за рахунок висхідних і низхідних шляхів, що проходять в білій речовині спинного мозку. Ці шляхи пов'язують окремі сегменти спинного мозку один з одним. Довгими висхідними і спадними шляхами спинний мозок сполучає двостороннім зв'язком периферію з головним мозком. Аферентні імпульси по провідних шляхах спинного мозку проводяться в головний мозок, несучи йому інформацію про зміни у зовнішній і внутрішньому середовищі організму. За спадним шляхах імпульси від головного мозку передаються до ефекторних нейронів спинного мозку і викликають або регулюють їх діяльність.
Як рефлекторний центр спинний мозок здатний здійснювати складні рухові і вегетативні рефлекси. Аферентні - чутливими - шляхами він пов'язаний з рецепторами, а еферентних - зі скелетної мускулатурою і всіма внутрішніми органами.
Сіра речовина спинного мозку, задні і передні корінці спинномозкових нервів, власні пучки білої речовини утворюють сегментарний апарат спинного мозку. Він забезпечує рефлекторну (сегментарну) функцію спинного мозку.
Нервові центри спинного мозку є сегментарними, або робочими, центрами. Їх нейрони безпосередньо пов'язані з рецепторами і робочими органами. Функціональна розмаїтість нейронів спинного мозку, наявність в ньому аферентних нейронів, интернейронов, мотонейронів і нейронів автономної нервової системи, а також численних прямих і зворотних, сегментарних, межсегментарних зв'язків і зв'язків зі структурами головного мозку - все це створює умови для рефлекторної діяльності спинного мозку за участю , як власних структур, так і головного мозку.
Подібна організація дозволяє реалізовувати всі рухові рефлекси тіла, діафрагми, сечостатевої системи і прямої кишки, терморегуляції, судинні рефлекси і ін.
Нервова система функціонує по рефлекторних принципам. Рефлекс представляє собою відповідну реакцію організму на зовнішнє або внутрішнє вплив і поширюється по рефлекторну дугу, тобто власна рефлекторна діяльність спинного мозку здійснюється сегментарними рефлекторними дугами. Рефлекторні дуги - це ланцюги, що складаються з нервових клітин.
У рефлекторної дузі розрізняють п'ять ланок:
рецептор;
чутливе волокно, що проводить збудження до центрів;
нервовий центр, де відбувається перемикання збудження з чутливих клітин на рухові;
рухове волокно, що несе нервові імпульси на периферію;
діючий орган - м'яз або заліза.
Найпростіша рефлекторна дуга включає чутливий і еферентної нейрони, по яких нервовий імпульс рухається від місця виникнення (рецептора) до робочого органу (ефектору) Тіло першого чутливого (псевдоуніполярного) нейрона знаходиться в спинномозковому вузлі. Дендрит починається рецептором, що сприймає зовнішнє або внутрішнє роздратування (механічне, хімічне та ін.) І перетворює його в нервовий імпульс, який досягає тіла нервової клітини. Від тіла нейрона по аксону нервовий імпульс через чутливі корінці спинномозкових нервів прямує в спинний мозок, де утворюються синапси з тілами ефекторних нейронів. У кожному міжнейронних синапсі за допомогою біологічно активних речовин (медіаторів) відбувається передача імпульсу. Аксон ефекторних нейрона виходить з спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів (рухових або секреторних нервових волокон) і направляється до робочого органу, викликаючи скорочення м'язи, посилення (гальмування) секреції залози.
Рефлекторними центрами і спінальних рефлексів у функціональному відношенні є ядра спинного мозку. У шийному відділі спинного мозку знаходиться центр діафрагмального нерва, центр звуження зіниці. У шийному і грудному відділах є моторні центри м'язів верхніх кінцівок, грудей, живота і спини. У поперековому відділі є центри м'язів нижніх кінцівок. У крижовому відділі розташовуються центри сечовипускання, дефекації і статевої діяльності. У бічних рогах грудного і поперекового відділів лежать центри потовиділення і судиноруховий центри.
Спинний мозок має сегментарну будову. Сегментом називають такий відрізок, який дає початок двом парам корінців. Якщо у жаби перерізати на одній стороні задні корінці, а на іншій передні, то лапки на стороні, де перерізані задні корінці, позбавляються чутливості, а на протилежному боці, де перерізані передні корінці, виявляться паралізованими. Отже, задні корінці спинного мозку є чутливими, а передні - руховими.
Рефлекторні реакції спинного мозку залежать від місця, сили подразнення, площі раздражаемой рефлекторної зони, швидкості проведення по аферентні і еферентних волокнах і, нарешті, від впливу головного мозку. Сила і тривалість рефлексів спинного мозку збільшується при повторному роздратуванні. Кожен спинальний рефлекс має своє рецептивної полі і свою локалізацію (місце знаходження), свій рівень. Так, наприклад, центр шкірного рефлексу знаходиться в II-IV поперековому сегменті; ахіллового - в V поперековому і I-II крижових сегментах; подошвенного - в I-II крижовому, центр черевних м'язів - в VIII-XII грудних сегментах. найважливішим життєво важливим центромспинного мозку є руховий центр діафрагми, розташований в III-IV шийних сегментах. Пошкодження його веде до смерті внаслідок зупинки дихання.
Мозочок являє собою центральний орган рівноваги і координації рухів. Він утворений двома півкулями з великим числом борозенок і звивин, і вузькою середньою частиною - хробаком.
Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер мозочка.
У корі мозочка розрізняють 3 шари: 1) зовнішній молекулярний шар містить порівняно мало клітин, але багато волокон. У ньому розрізняють корзинчаті і зірчасті нейрони, які є гальмівними. Зірчасті - гальмують по вертикалі, корзинчаті - відправляють аксони на великі відстані, які закінчуються на тілах грушовидних клітин. 2) Середній гангліонарний шар утворений одним рядом великих грушовидних клітин, вперше описаних чеським вченим Яном Пуркіньє. Клітини мають велике тіло, від вершини відходять 2-3 коротких дендрита, які розгалужуються в малому шарі. Від заснування відходить 1 аксон, який йде в білу речовину до ядер мозочка. 3) Внутрішній зернистий шар характеризується великою кількістющільно лежать клітин. Серед нейронів тут виділяють клітини-зерна, клітини Гольджі (зірчасті), і веретеновідние горизонтальні нейрони. Клітини-зерна - дрібні клітини, які мають короткі дендрити, останні утворюють з Моховидними волокнами збуджуючі синапси в гламелурах мозочка. Клітини-зерна збуджують моховидні волокна, а аксони йдуть в молекулярний шар і передають інформацію грушовидним клітинам і всім волокнам, розташованим там. Це єдиний збуджуючі нейрони кори мозочка. Клітини Гольджі лежать під тілами грушовидних нейронів, аксони йдуть в гламерули мозочка, можуть гальмувати імпульси з Моховидних волокон на клітини-зерна.
У кору мозочка надходять аферентні шляхи по 2 типам волокон: 1) ліановидні (лазять) - вони піднімаються з білої речовини ч / з зернистий і гангліонарний шари. Доходять до молекулярного шару, утворюють синапси з дендритами грушовидних клітин і їх збуджують. 2) Моховидні - з білої речовини надходять в зернистий шар. Тут утворюють синапси з дендритами зернистих клітин, а аксони зернистих клітин йдуть в молекулярний шар, утворюючи синапси з дендритами грушовидних нейронів, які утворюють гальмівні ядра.
Кора великого мозку. Розвиток, нейронний склад і пошарова організація. Поняття про цито- і міелоархітектоніка. Гематоенцефалічний бар'єр. Структурно-функціональна одиниця кори.
Кора півкуль великого мозку являє собою вищий і найбільш складно організований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму і складні форми поведінки. Кора утворена шаром сірої речовини. Сіра речовина містить нервові клітини, нервові волокна і клітини нейроглії.
Серед мультиполярних нейронів кори виділяють пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні, горизонтальні, клітини "канделябри", клітини з подвійним букетом дендритів і деякі інші види нейронів.
Пірамідні нейрони складають основну і найбільш специфічну для кори півкуль форму. Вони мають витягнуте конусовидное тіло, вершина якого звернена до поверхні кори. Від вершини і бічних поверхонь тіла відходять дендрити. Від заснування пірамідних клітин беруть початок аксони.
Пірамідні клітини різних шарів кори відрізняються розмірами і мають різне функціональне значення. Дрібні клітини є вставні нейрони. Аксони великих пірамід беруть участь в утворенні рухових пірамідних шляхів.
Нейрони кори розташовані не різко відмежовані шарами, які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні всередину. Кожен шар характеризується переважанням якогось одного виду клітин. У корі півкуль розрізняють шість основних верств:
I - Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних горизонтальних клітин Кахаля. Їх аксони проходять паралельно поверхні мозку в складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Однак основна маса волокон цього сплетення представлена ветвлениями дендритів нижчих шарів.
II - Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними і зірчастими нейронами. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть в білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять в тангенціальне сплетіння волокон молекулярного шару.
III - Найширший шар кори великого мозку - пірамідний. Він містить пірамідні нейрони, і веретеновідние клітини. Апікальні дендрити пірамід йдуть в молекулярний шар, бічні дендрити утворюють синапси з суміжними клітинами цього шару. Аксон пирамидной клітини завжди відходить від її заснування. У дрібних клітин він залишається в межах кори, у великих - формує миелиновое волокно, що йде в білу речовину головного мозку. Аксони дрібних полігональних клітин направляються в молекулярний шар. Пірамідний шар виконує переважно асоціативні функції.
IV - Внутрішній зернистий шар в деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, в зорової та слухової зонах кори), а в інших він може майже відсутні (наприклад, в прецентральной звивині). Цей шар утворений дрібними зірчастими нейронами. У його склад входить велика кількість горизонтальних волокон.
V - Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область моторної кори (прецентральная звивина) містить гігантські піраміди, які вперше описав київський анатом В. А. Бец. Апікальні дендрити пірамід досягають I-го шару. Аксони пірамід проектуються на моторні ядра головного та спинного мозку. Найбільш довгі аксони клітин Беца в складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку.
VI - Шар поліморфних клітин утворений різноманітними за формою нейронами (веретеновидними, зірчастими). Аксони цих клітин йдуть в білу речовину в складі еферентних шляхів, а дендрити досягають молекулярного шару.
Цитоархітектоніка - особливості розташування нейронів в різних ділянках кори великого мозку.
Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які пов'язують кору з ядрами нижчих відділів центральної нервової системи.
Вегетативна нервова система. Загальна структурна характеристика і основні функції. Будова симпатичних і парасимпатичних рефлекторних дуг. Відмінності вегетативних рефлекторних дуг від соматичних.
Являє собою сплощений тяж, Розташований в спинномозковому каналі, довжиною близько 45 см у чоловіків і 42 см у жінок. У місцях виходу нервів до верхніх і нижніх кінцівок спинний мозок має два потовщення: шийному і поперековому.
Спинний мозок складається з двох типів тканини: Зовнішнього білого (пучки нервових волокон) і внутрішнього сірої речовини (тіла нервових клітин, дендрити і синапси). У центрі сірої речовини уздовж всього мозку проходить вузький канал з цереброспинальной рідиною. Спинний мозок має сегментарно будову(31-33 сегмента), кожну його ділянку пов'язаний з певною частиною тіла, від сегментів спинного мозку відходить 31 пара спинномозкових нервів: 8 пар шийних (Ci-Cviii), 12 пар грудних (Thi-Thxii), 5 пар поперекових (Li-Lv), 5 пар крижових (Si-Sv) і пара куприкових (Coi-Coiii).
Кожен нерв при виході з мозку ділиться на передні і задні корінці. задні корінці- аферентні шляхи, передні корінціеферентні шляхи. За заднім корінцях спинномозкових нервів в спинний мозок надходять аферентні імпульси від шкіри, рухового апарату, внутрішніх органів. Передні корінці утворені руховими нервовими волокнами і передають еферентні імпульси на робочі органи. Чутливі нерви переважають над руховими, тому відбувається первинний аналіз надходять аферентних сигналів і формування реакцій найбільш важливих для організму в даний момент (передача численних аферентних імпульсів на обмежене число еферентних нейронів називається конвергенція).
Загальна кількість нейронів спинного мозкустановить близько 13 млн. Їх поділяють: 1) по відділу нервової системи - нейрони соматичної і вегетативної НС; 2) за призначенням - еферентні, аферентні, вставні; 3) за впливом - збуджуючі і гальмівні.
Функції нейронів спинного мозку.
еферентні нейронивідносяться до соматичної нервової системи і іннервують скелетні м'язи - мотонейрони. Розрізняють альфа і гамма - мотонейрони. А-мотонейрониздійснюють передачу скелетних м'язів сигналів з спинного мозку. Аксони кожного мотонейрона багаторазово діляться, тому кожен з них охоплює безліч м'язових волокон, утворюючи з ним рухову моторну одиницю. Г-мотонейрониіннервують м'язові волокна м'язового веретена. Вони володіють високою частотою імпульсації, отримують інформацію про сотоянии м'язового веретена через проміжні нейрони (вставні). Генерують імпульси з частотою до 1000 в сек. Це фоноактівние нейрони, що мають на своїх дендритах до 500 синапсів.
аферентні нейронисоматичної НС локалізуються в спінальних гангліях і гангліях черепно-мозкових нервів. Їх відростки проводять імпульсацію від м'язових, сухожильних, шкірних рецепторів, вступають у відповідні сегменти спинного мозку і з'єднуються синапсами з вставними або альфа-мотонейронами.
функція вставних нейронівскладається в організації зв'язку між структурами спинного мозку.
Нейрони вегетативної нервової ситемиє вставними . симпатичні нейронирозташовані в бічних рогах грудного відділу спинного мозку, вони мають рідкісну частоту імпульсації. Одні з них беруть участь в підтримці судинного тонусу, інші в регуляції гладкої мускулатури травної системи.
Сукупність нейронів утворює нервові центри.
У спинному мозку знаходяться центри регуляції більшості внутрішніх органів та скелетної мускулатури.центри управління скелетної мускулатуроюзнаходяться у всіх відділах спинного мозку і іннервують по сегментарному принципом скелетні м'язи шиї (Сi-СIV), діафрагми (Ciii-Cv), верхніх кінцівок (Cv-Thii), тулуба (Thiii-Li), нижніх кінцівок (Lii-Sv). При пошкодженні певних сегментів спинного мозку або його провідних шляхів розвиваються специфічні рухові порушення і розлади чутливості.
Функції спинного мозку:
А) забезпечує двосторонній зв'язок між спинномозковими нервами і головним мозком - провідникова функція;
Б) здійснює складні рухові і вегетативні рефлекси - рефлекторна функція.
^ Нервова система: загальна морфофункціональна характеристика; джерела розвитку, класифікація.
Нервова система забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі і його взаємодія з зовнішнім середовищем. Анатомічно нервову систему ділять на центральну і периферичну. До першої відносять головний і спинний мозок, друга об'єднує периферійні нервові вузли, стовбури і закінчення.
З фізіологічної точки зору нервова система ділиться на соматичну, іннервують всі тіло, крім внутрішніх органів, судин і залоз, і автономну, або вегетативну, регулюючу діяльність перерахованих органів.
Нервова система розвивається з нервової трубкиі ганглиозной пластинки. З краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок і органи чуття. З туловищного відділу нервової трубки і ганглиозной пластинки формуються спинний мозок, спинномозкові і вегетативні вузли та хромаффинная тканину організму.
Особливо швидко зростає маса клітин в бічних відділах нервової трубки, тоді як дорсальная і вентральна її частини не збільшуються в обсязі і зберігають епендімного характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньої борозною на дорсальну - ЛТЩМШОПК і вентральную - основну пластинку. У цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна розрізнити три зони: епендіму, що вистилає канал, плащової шар і крайову вуаль. З плащового шару в подальшому розвивається сіра речовина спинного мозку, а з крайової вуалі - його білу речовину.
Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові і периферичні вегетативні вузли. Вихідним матеріалом для них служать клітинні елементи ганглиозной пластинки, що диференціюються в нейробласти і гліобластом, з яких утворюються нейрони і майтійние гліоціти спинномозкових гангліїв. Частина клітин ганглиозной пластинки мігрує на периферію в місця локалізації вегетативних нервових гангліїв і хромаффинной тканини.
^ Спинний мозок: морфофункціональна характеристика; будова сірої і білої речовини.
Сіра речовина на поперечному перерізімозку представлено у вигляді літери «Н» або метелики. Виступи сірої речовини прийнято називати рогами. Розрізняють передні, або вентральні, задні, або спинні, і бічні, або латеральні, роги.
Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нейронів, безміелінових і тонких мієлінових волокон і нейроглії. Основний складовою частиноюсірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони.
Біла речовина спинного мозку являє собою сукупність поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон. Пучки нервових волокон, які здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.
Серед нейронів спинного мозку можна виділити: нейрити, корінцеві клітки, внутрішні, пучкові.
У задніх рогах розрізняють: губчастий шар, желатінозное речовина, власне ядро заднього рогу і грудне ядро. Задні роги багаті дифузно розташованими вставними клітинами. В середині заднього рогу розташовується власне ядро заднього рогу.
Грудне ядро (ядро Кларка) складається з великих вставних нейронів з сильно розгалуженими дендритами.
З структур заднього рогу особливий інтерес представляють студневидного речовина, яке тягнеться безперервно вздовж спинного мозку в I-IV пластинах. Нейрони продукують енкефалінів - пептид опиоидного типу, ингибирующий больові ефекти. Студневидного речовина надає гальмівну дію на функції спинного мозку.
У передніх рогах розташовані найбільші нейрони спинного мозку, які мають діаметр тіла 100-150 мкм і утворюють значні за обсягом ядра. Це так само, як і нейрони ядер бічних рогів, корінцеві клітки. Ці ядра є моторні соматичні центри. У передніх рогах найбільш виражені медійна і латеральна групи моторних клітин. Перша іннервує м'язи тулуба і розвинена добре на всьому протязі спинного мозку. Друга знаходиться в області шийного і поперекового потовщень і іннервує м'язи кінцівок.
^ Головний мозок: морфофункціональна характеристика.
Головний мозок укладений в надійну оболонку черепа. Крім того, він покритий оболонками із сполучної тканини - твердої, павутинної і м'якої.
У головному мозку розрізняють сіра і біла речовина, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніше, ніж в спинному мозку. Велика частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Менша частина утворює численні ядра стовбура мозку.
До складу стовбура мозку входять довгастий мозок, міст, мозочок і структури середнього та проміжного мозку. Всі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нейронів. Розрізняють ядра черепних нервів і переключательние ядра.
Довгастий мозок характеризується присутністю ядер під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового, переддверно-улітковий нервів. У центральній області довгастого мозку розташовується важливий координаційний апарат головного мозку - ретикулярна формація.
Міст ділиться на дорсальну (покришковую) і вентральную частини. Дорсальная частина містить волокна провідних шляхів довгастого мозку, ядра V-VIII черепних нервів, ретикулярну формацію мосту.
Середній мозок складається з даху середнього мозку (четверохолмия), покришки середнього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Чорне речовина отримала свою назву в зв'язку з тим, що в його дрібних веретеноподібних нейронах міститься меланін.
У проміжному мозку переважає за обсягом зоровий бугор. Вентрально від нього розташовується багата дрібними ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть по екстрапірамідного руховому шляху.
^ Мозочок: будова і морфофункціональна характеристика.
Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - гангліонарний шар, і внутрішній - зернистий.
Гангліозний шар містить грушоподібні нейрони. Вони мають нейрити, які, покидаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів.
Молекулярний шар містить два основних види нейронів: корзинчаті і зірчасті. Корзинчаті нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10-20 мкм. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Активність нейритів корзинчатих нейронів викликає гальмування грушовидних нейронів.
Зірчасті нейрони лежать вище корзинчатих і бувають двох типів. Дрібні зірчасті нейрони забезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвленнимі нейритах, що утворюють синапси на дендритах грушовидних клітин. Великі зірчасті нейрони на відміну від дрібних мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити.
Корзинчаті і зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити і тіла грушовидних клітин в площині, перпендикулярній до звивин. Дуже багатий нейронами зернистий шар. Першим типом клітин цього шару можна вважати зерноподібні нейрони, або клітини-зерна. У них невеликий обсяг. Клітка має 3-4 коротких дендрита. Дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка.
Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони. Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими нейритах.
Третій тип клітин складають веретеновідние горизонтальні клітини. Вони зустрічаються переважно між зернистим і гангліонарних шарами. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховидними і так званими лазять волокнами. Моховидні волокна йдуть у складі олівомозжечкового і мостомозжечкового шляхів. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають в контакт з дендритами клітин-зерен.
Лазячі волокна надходять в кору мозочка, мабуть, по спинно-мозжечковому і вестібуломозжечковому шляхах. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам.
Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і протоплазматические астроцити. В усіх прошарках в мозочку є олігодендроціти. Особливо багаті цими клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарний шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Мікроглія у великій кількості міститься в молекулярному і гангліонарних шарах.
^ Предмет і завдання ембріології людини.
В ембріогенезі розрізняють 3 розділу: передзародкового, зародковий і ранній післязародковий.
Актуальними завданнями ембріології є вивчення впливу різних ендогенних і екзогенних факторів мікрооточення на розвиток, будова статевих клітин, тканин, органів і систем.
^ Медична ембріологія.
Медична ембріологія вивчає закономірності розвитку зародка людини. Особлива увага в курсі гістології з ембріологією звертається на джерела і механізми розвитку тканин, метаболічні та функціональні особливостісистеми мати - плацента - плід, що дозволяють встановлювати причини відхилень від норми, що має велике значення для медичної практики.
Знання ембріології людини необхідно всім лікарям, особливо працюючим в області акушерства. Це допомагає в постановці діагнозу при порушеннях в системі мати - плід, виявленні причин каліцтв і захворювань дітей після народження.
В даний час знання з ембріології людини використовуються для розкриття та ліквідації причин безпліддя, народження «пробіркових» дітей, трансплантації фетальних органів, розробки і застосування протизаплідних засобів. Зокрема, актуальність набули проблеми культивування яйцеклітин, екстракорпорального запліднення та імплантації зародків в матку.
Процес ембріонального розвитку людини є результатом тривалої еволюції і в певній мірі відображає риси розвитку інших представників тваринного світу. Тому деякі ранні стадії розвитку людини дуже схожі з аналогічними стадіями ембріогенезу більш низько організованих хордових тварин.
Ембріогенез людини - частина його онтогенезу, що включає наступні основні стадії: I - запліднення, і освіту зиготи; II - дроблення і утворення бластули (бластоцисти); III - Гаструляція - утворення зародкових листків і комплексу осьових органів; IV - гистогенез і органогенез зародкових і внезародишевих органів; V - сістемогенез.
Ембріогенез тісно пов'язаний з прогенезу (розвиток і дозрівання статевих клітин) і раннім постембріональному періодом. Так, формування тканин починається в ембріональному періоді і триває після народження дитини.
^ Статеві клітини: будова і функції чоловічих і жіночих статевих клітин, основні стадії їх розвитку.
Сперматозоїд покритий цитолеммой, яка в передньому відділі містить рецептор - глікозілтрансферази, що забезпечує впізнавання рецепторів яйцеклітини.
Головка сперматозоїда включає невелике щільне ядро з гаплоїдний набором хромосом, що містить нуклеопротаміни і нуклеогістони. Передня половина ядра покрита плоским мішечком, що становить чехлик сперматозоїда. У ньому розташовується акросома (від грец. Асгоп - верхівка, soma - тіло). Акросома містить набір ферментів, серед яких важливе місце належить Гіалуронідаза і протеазам. В ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми, одна з яких є статевий (X або Y), решта - аутосомами. Хвостовий відділ сперматозоїда складається з проміжної, головною і термінальної частин.
Проміжна частина містить 2 центральних і 9 пар периферичних мікротрубочок, оточених розташованої по спіралі мітохондрій. Від микротрубочек відходять парні виступи, або «ручки», що складаються з іншого білка - динеина. Динеина розщеплює АТФ.
Головна частина (pars principalis) хвоста за будовою нагадує вію з характерним набором микротрубочек в аксонема (9 * 2) +2, оточених циркулярно орієнтованими фибриллами, що додають пружність, і плазмолеммой.
Термінальна, або кінцева, частина сперматозоїда містить поодинокі скорочувальні філаменти. Рухи хвоста бічеобразние, що обумовлено послідовним скороченням микротрубочек від першої до дев'ятої пари.
При дослідженні сперми в клінічній практиці проводять підрахунок різних форм сперматозоїдів в забарвлених мазках, підраховуючи їх процентний вміст (сперміограмма).
За даними Всесвітньої організації охорони здоров'я (ВООЗ), нормальними характеристиками сперми людини є наступні показники: концентрація 20-200 млн / мл, вміст понад 60% нормальних форм. Поряд з нормальними формами в спермі людини завжди присутні аномальні - двужгутіковие, з дефектними розмірами головки (макро і мікрофільми), з аморфної головкою, зі зрослими головками, незрілі форми (із залишками цитоплазми в області шийки і хвоста), з дефектами джгутика.
Яйцеклітини, або овоцити (від лат. Ovum - яйце), дозрівають в незмірно меншому кількості, ніж сперматозоїди. У жінки протягом статевого циклу B4-28 днів) дозріває, як правило, одна яйцеклітина. Таким чином, за дітородний період утворюються близько 400 зрілих яйцеклітин.
Вихід овоциту з яєчника називається овуляцією. Що вийшов з яєчника овоціт оточений вінцем фолікулярнихклітин, число яких досягає 3-4 тис. Він підхоплюється бахромками маткової труби (яйцевода) і просувається по ній. Тут закінчується дозрівання статевої клітини. Яйцеклітина має кулясту форму, більший, ніж у спермия, обсяг цитоплазми, не має здатності самостійно пересуватися.
Класифікація яйцеклітин грунтується на ознаках наявності, кількості та розподілу жовтка (lecithos), що представляє собою білково-ліпідну включення в цитоплазмі, що використовується для живлення зародка.
Розрізняють безжелтковие (алецітальние), маложелтковие (оліголецітальние), среднежелтковие (мезолецітальние), многожелтковие (полілецітальние) яйцеклітини.
У людини наявність малої кількості жовтка в яйцеклітині обумовлено розвитком зародка в організмі матері.
Будова. Яйцеклітина людини має діаметр близько 130 мкм. До цитолемме прилягають блискуча, або прозора, зона (zona pellucida - Zp) і далі шар фолікулярних клітин. Ядро жіночої статевої клітини має гаплоїдний набір хромосом з X-статевою хромосомою, добре виражене ядерце, в каріолемми багато порових комплексів. У період зростання ооцита в ядрі відбуваються інтенсивні процеси синтезу іРНК, рРНК.
У цитоплазмі розвинені апарат синтезу білка ( ендоплазматична сітка, Рибосоми) і апарат Гольджі. Кількість мітохондрій помірно, вони розташовані близько жовткового ядра, де йде інтенсивний синтез жовтка, клітинний центр відсутній. Апарат Гольджі на ранніх стадіях розвитку розташовується близько ядра, а в процесі дозрівання яйцеклітини зміщується на периферію цитоплазми. Тут розташовуються похідні цього комплексу - кортикальні гранули, число яких досягає близько 4000, а розміри 1 мкм. Вони містять глікозаміноглікани і різні ферменти (в тому числі протеолітичні), беруть участь в кортикальної реакції, захищаючи яйцеклітину від поліспермії.
Прозора, або блискуча, зона (zona pellucida - Zp) складається з глікопротеїнів і глікозаміногліканів. У блискучій зоні містяться десятки мільйонів молекул глікопротеїну Zp3, кожна з яких має більш 400 амінокислотних залишків, з'єднаних з багатьма олігосахарідним гілками. В освіті цієї зони беруть участь фолікулярні клітини: відростки фолікулярних клітин проникають через прозору зону, прямуючи до цитолемме яйцеклітини. Цитолемма яйцеклітини має мікроворсинки, що розташовуються між відростками фолікулярних клітин. Фолікулярні клітини виконують трофічну і захисну функції.