Морфофункціональні особливості спинного мозку. Морфофункціональна характеристика центральної нервової системи (головний і спинний мозок). Морфофункціональна характеристика еферентних утворень центральної нервової системи при впливі експери
Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду - глибокої серединної щілиною, а ззаду - серединної борозною. Спинний мозок характеризується сегментарним (метамерними) будовою (31-33 сегмента); з кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) і пара задніх (дорсальних) корінців.
У спинному мозку розрізняють сіра речовина, Розташоване в центральній частині, і біла речовина, Що лежить по периферії.
Зовнішню кордон білої речовини спинного мозку утворює прикордонна глиальная мембрана, Що складається з злилися сплощених відростків астроцитів. Цю мембрану пронизують нервові волокна, складові передні і задні корінці.
Протягом усього спинного мозку в центрі сірої речовини проходить центральний канал спинного мозку, з'єднана з шлуночками головного мозку.
Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика і включає передні, Або вентральні, задні, Або спинні, і бічні, Або латеральні, роги. У сірій речовині знаходяться тіла, дендрити і (частково) аксонинейронів, а також гліальні клітини. Основний складовою частиноюсірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль- мережа, утворена нервовими волокнами і відростками гліальних клітин.
Серед всіх нейронів спинного мозку можна виділити три види клітин:
· Корінцеві,
· Внутрішні,
· Пучкові.
аксони корінцевих клітинзалишають спинний мозок у складі його передніх корінців, це клітини бічних і передніх рогів. відростки внутрішніх клітинзакінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку (переважно нейрони задніх рогів). аксони пучкових клітинпроходять в білій речовині відокремленими пучками волокон, що несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку в його інші сегменти або до відповідних відділів головного мозку, утворюючи провідні шляхи.
В процесі розвитку спинного мозку з нервової трубкиізогенетіческі нейрони групуються в 10 шарах, або пластинах Рекседа. При цьому I-V пластинивідповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона біля центрального каналу. На поперечних зрізах більш чітко видно ядерні групи нейронів, а на сагиттальних - краще видно пластинчаста будова, де нейрони групуються в колонки Рекседа.
Клітини, подібні за розмірами, будовою і функціональним значенням, лежать в сірій речовині групами, які називаються ядрами.
В задніх рогахрозрізняють губчастий шар, желатінозное речовина, власне ядро заднього рогу і грудне ядро Кларка, ядро Роланда з гальмівними нейронами, зону Ліссаауера.
нейрони губчастої зони і желатинозного речовиниздійснюють зв'язок між чутливими клітинами спінальних гангліїв і руховими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги.
нейрони ядра Кларкаотримують інформацію від рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів (проприоцептивная чутливість) по самим товстим корінцевим волокнам і передають її в мозок, це великі мультиполярні нейрони.
нейрони власного ядразаднього рогу це вставні дрібні мультиполярні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж сторони (асоціативні клітини) або протилежної сторони (комісуральних клітини).
Між задніми і бічними рогами сіра речовина вдається тяжами в біле, внаслідок чого утворюється його сетеобразной розпушення, що отримало назву сітчастого утворення, або ретикулярної формації спинного мозку.
У проміжній зоні (Бічних рогах)розташовані центри вегетативної (автономної) нервової системи - прегангліонарних холинергические нейрони її симпатичного і парасимпатичного відділів.
В передніх рогахрозташовані найбільші нейрони спинного мозку. Це корінцеві клітки, оскільки їх аксони складають основну масу волокон передніх корінців. У передніх рогах знаходяться 3 типи нейронів, які формують значні за обсягом 5 груп ядер (латеральні - передня і задня група, медіальні - передня і задня група і центральне або проміжне ядро).
Альфа мотонейрони- великі нейрони 100-140 мкм. За функції вони рухові і їх аксони в складі передніх корінців виходять з спинного мозку і направляються до поперечно смугастим м'язам.
гамма мотонейрони- дрібніші, є клітинами контролюючими силу і швидкість скорочення.
клітини Реншоу -гальмівні клітини здійснюють взаємне гальмування мотонейронів згиначів і розгиначів, а також здійснюють зворотний гальмування.
біла речовинарогами мозку розділене на стовпи: передні (спадні), середні (змішані) і задні (висхідні). Біла речовина спинного мозку являє собою сукупність поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових нервових волокон. Пучки нервових волокон, які здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються трактами, або провідними шляхами, спинного мозку.
4. Рефлекторний апарат спинного мозку (соматичні рефлекторні дуги)
Елементарна рефлекторна дуга власного апарату спинного мозку представлена двома нейронами. Тіло першого - аферентного нейронарозташоване в спинальному ганглії. Його дендрит направляється на периферію і закінчується рецептором. Аксон аферентного нейрона в складі задніх корінців входить в спинний мозок, його задні роги, і проходить транзитом до клітин передніх рогів спинного мозку. У передніх рогах розташовані тіла рухових еферентних клітин- великих альфа-мотонейронів, на яких і закінчується аксосоматіческім синапсом аксон чутливої клітини. Аксон еферентної нейрона залишає спинний мозок, входить до складу передніх корінців, далі в спинномозковій нерв, сплетіння і, нарешті, в складі соматичного нерва досягає органу ефектора(М'язи, залози).
При нанесенні подразнення (укол пальця кисті) відбувається роздратування рецепторного апарату (ноцерецепторов шкіри) і генерація нервового імпульсу, який доцентрово через дендрит, тіло аферентного нейрона і його аксон проводиться за допомогою синаптичної зв'язку до тіла другого еферентної нейрона. Звідти нервовий імпульс центробежно допомогою аксона клітини залишає спинний мозок, передній корінець, нерв і викликає збудження в органі ефектори (двоголового м'яза плеча), що, в свою чергу, призводить до очікуваного ефекту - вилучання руки.
Принцип будови та роботи вегетативних рефлекторних дуг розбирається самостійно.
Нервову систему прийнято поділяти на кілька відділів. За топографічними ознаками її ділять на центральний і периферичний відділи, за функціональними ознаками - на соматичний і вегетативний відділи. Центральний відділ, або центральна нервова система, включає головний і спинний мозок. До периферичного відділу, або периферичної нервової системи, відносять все нерви, тобто все периферичні провідні шляхи, які складаються з чутливих і рухових нервових волокон. Соматичний відділ, або соматична нервова система, включає черепномозкові і спинномозкові нерви, що зв'язують центральну нервову систему з органами, що сприймають зовнішні роздратування - з шкірним покривом і апаратом руху. Вегетативний відділ, або вегетативна нервова система, забезпечує зв'язок центральної нервової системи з усіма внутрішніми органами, залозами, судинами і органами, в складі яких є гладка м'язова тканина. Вегетативний відділ ділиться на симпатичну і парасимпатичну частини, або симпатичну і парасимпатичну нервову систему.
До складу центральної нервової системи входять головний і спинний мозок. Між масою головного і спинного мозку є певні співвідношення: у міру підвищення організації тварини збільшується відносна маса головного мозку в порівнянні зі спинним. У птахів головний мозок в 1,5 2,5 рази більше спинного, у копитних - в 2,5-3, у хижих-в 3,5-5, у приматів - в 8-15 разів.
Спинний мозок- medulla spinalis лежить в хребетному каналі, займаючи приблизно 2/3 його обсягу. У великої рогатої худоби і коні його довжина дорівнює 1,8-2,3 м, маса 250 300 г, у свині - 45-70 м Він має вигляд циліндричного тяжа, кілька сплюснутого дорсовентрального. Чіткої межі між головним і спинним мозком немає. Вважається, що вона проходить на рівні краниального краю атланта. У спинному мозку розрізняють шийну, грудну, поперекову, крестцовую і хвостову частини за місцем їх залягання. В ембріональний період розвитку спинний мозок заповнює весь хребетний канал, але в зв'язку з великою швидкістю зростання скелета різниця в їх довжині стає все більше. В результаті мозок у великої рогатої худоби закінчується на рівні 4-го, у свині - в області 6-го поперекового хребця, а у коня - в області 1-го сегмента крижової кістки. Уздовж спинного мозку по його дорсальної сторони проходить серединна дорсальная борозна (жолоб). Від неї углиб відходить сполучнотканинна дорсальная перегородка. З боків or серединної борозни йдуть більш дрібні спинні латеральні борозни. За вентральній стороні йде глибока серединна вентральна щілину, а з боків від неї - вентральні латеральні борозни (жолоби). В кінці спинний мозок різко звужується, обравуя мозкової конус, який переходить в кінцеву нитку. Вона утворена сполучною тканиною і закінчується на рівні перших хвостових хребців.
У шийної і поперекової частинах спинного мозку є потовщення. У зв'язку з розвитком кінцівок в цих ділянках збільшується кількість нейронів і нервових волокон. У свині шийний потовщення сформовано 5-8-м нейросегментамі. Його максимальна ширина на рівні середини 6-го шийного хребця дорівнює 10 мм. Поперекове потовщення доводиться на 5-7-й поперекові нейросегменти. У кожному сегменті від спинного мозку відходить двома корінцями пара спинномозкових нервів - справа і зліва. Спинний корінець відходить від дорсальній латеральної борозни, вентральний корінець - від вентральної латеральної борозни. З хребетного каналу спинномозкові нерви виходять через міжхребцеві отвори. Ділянка спинного мозку між двома сусідніми спинномозковими нервами називається нейросегментом. Нейросегменти бувають різної довжини і часто за розмірами не відповідають довжині кісткового сегмента. В результаті спинномозкові нерви відходять під різним кутом. Багато з них проходять деяку відстань всередині хребетного каналу до виходу з міжхребцевого отвору свого сегмента. У каудальному напрямку ця відстань збільшується і з нервів, що йдуть всередині хребетного каналу, позаду мозкового конуса утворюється як би пензлик, названа «кінським хвостом».
Головний мозок- encephalon -помещается в черепномозкової коробці і складається з несколикіх частин. У копитних відносна маса головного мозку 0,08-0,3% від маси тіла, що становить у коня 370-600 г, у великої рогатої худоби - 220-450, у вівці і свині - 96-150 г. У дрібних тварин відносна маса головного мозку зазвичай більше, ніж у великих.
Головний мозок копитних полуовальной форми. У жуйних - з широкою фронтальною площиною, з майже не виступають нюховими цибулинами і помітними розширеннями на рівні скроневих областей. У свині - більш звужений попереду, з помітно виступаючими нюховими цибулинами. Довжина його становить в середньому у великої рогатої худоби 15 см, у вівці - 10, у свині-11 см. Глибокої поперечної щілиною головний, мозок ділиться на великий мозок, що лежить рострально, і ромбоподібний мозок, розташований каудальнее. Ділянки головного мозку філогенетично давніші, що представляють собою продовження проекційних провідних шляхів спинного мозку, називаються стволом мозку. Він включає в себе довгастий мозок, мозковий міст, середній міст, частина проміжного мозку. Филогенетически молодші частини головного мозку утворюють покривну частину мозку. У неї входять півкулі головного мозку і мозочок.
ромбоподібний мозок- rhombencephalon - ділиться на довгастий і задній мозок і містить четвертий мозковий шлуночок.
Продовгуватий мозок- medulla oblongata - самий задній ділянку головного мозку. Його маса складає 10-11% маси мозку; довжина у великої рогатої худоби - 4,5, у вівці - 3,7, у свині - 2 см. Має форму сплощеного конуса, підставою спрямованого вперед і примикає до мозкового мосту, а вершиною - до спинного мозку, в який переходить без різких кордонів .
На його дорсальної сторони є поглиблення ромбовидної форми - четвертий мозковий шлуночок. За вентральній стороні проходять три борозни: серединна і 2 бічних. З'єднуючись каудально, вони переходять в вентральную серединну щілину спинного мозку. Між борознами лежать 2 вузьких видовжених валика - піраміди, в яких проходять пучки рухових нервових волокон. На кордоні довгастого і спинного мозку пірамідні тракти перехрещуються - утворюється перехрест пірамід. У довгастому мозку сіра речовина розташована всередині, в дні четвертого мозкового шлуночка у вигляді ядер, що дають початок черепномозкових нервів (з VI по XII пару), а також ядер, в яких відбувається перемикання імпульсів на інші відділи головного мозку. Біла речовина лежить зовні, переважно вентрально, формуючи провідні шляхи. Рухові (еферентні) провідні шляхи з головного мозку в спинний формують піраміди. Чутливі провідні шляхи (аферентні) з спинного мозку в головний утворюють / задні ніжки мозочка, що йдуть з довгастого мозку до мозочка. У масі довгастого мозку у вигляді сітчастого сплетення залягає важливий координаційний апарат головного мозку - ретикулярна формація. Вона об'єднує структури стовбура мозку і сприяє їх залученню до складні, багатоступінчасті відповідні реакції.
Продовгуватий мозок- життєво важлива ділянка центральної нервової системи (ЦНС), його руйнування призводить до миттєвої смерті. Тут розташовані центри дихання, серцебиття, жування, ковтання, смоктання, блювання, жуйки, слюно- і сокоотделения, тонусу судин та ін.
задній мозок- metencephalon - складається з мозочка і мозкового моста.
Мозковий міст- pons - масивне потовщення на вентральній поверхні мозку, що лежить поперек передньої частини довгастого мозку шириною до 3,5 см у великої рогатої худоби, 2,5 см у вівці і 1,8 ом у свині. Основну масу мозкового моста складають провідні шляхи (спадні і висхідні), що з'єднують головний мозок зі спинним і окремі ділянки головного мозку між собою. Велика кількість нервових волокон йде впоперек моста до мозочка і формує середні ніжки мозочка. В мості розташовані групи ядер, в тому числі ядра черепномозкових нервів (V пара). Від бічної поверхні моста відходить найбільша V пара черепно-мозкових нервів - трійчасті.
мозочок- cerebellum - розташовується над мостом, довгастим мозком і четвертим мозковим шлуночком, позаду четверохолмия. Спереду межує з півкулями великого мозку. Маса його становить 10-11% маси мозку. У вівці і свині довжина його (4-4,5 см) більше висоти (2,2-2,7 му), у великої рогатої худоби наближається до кулястої - 5,6X6,4 см. У мозочку розрізняють середню частину - черв'ячок і бічні частини - півкулі мозочка. Мозочок має 3 пари ніжок. Задніми ніжками (веревчатимі тілами) він з'єднаний з довгастим мозком, середніми з мозковим мостом, передніми (ростральними) - із середнім мозком. Поверхня мозочка зібрана в численні складчасті часточки і звивини, розділені борознами і щілинами. Сіра речовина в мозочку розташоване зверху - кора мозочка і в глибині у вигляді ядер. Поверхня кори мозочка у великої рогатої худоби складає 130 см 2 (близько 30% по відношенню до кори великих півкуль) при товщині 450-700 мкм. Біла речовина розташована під корою і має вигляд гілки дерева, за що названо деревом життя.
Мозочок є центром координації довільних рухів, підтримання тонусу м'язів, пози, рівноваги.
ромбоподібний мозокмістить четвертий мозковий шлуночок. Його дном є поглиблення довгастого мозку - ромбовидна ямка. Його стінки утворені ніжками мозочка, а дах переднім (ростральними) і заднім мозковими вітрилами, які є судинним сплетінням. Шлуночок повідомляється рострально з мозковим водопроводом, каудально - з центральним каналом спинного мозку і через отвори в вітрилі - з підпаутиним простором.
великий мозок- cerebrum - включає в себе кінцевий, проміжний і середній мозок. Кінцевий і проміжний мозок об'єднані в передній мозок.
Середній мозок - mesencephalon - складається з четверохолмия, ніжок великого мозку і укладеного між ними мозкового водопроводу. Прикритий великими півкулями. Його маса становить 5-6% від маси мозку.
Четверохолміе утворює дах середнього мозку. Воно складається з пари ростральних (передніх) горбків і пари хвостових (задніх) горбків. Четверохолміе є центром безумовно-рефлекторних рухових актів у відповідь на зорові і слухові подразнення. Передні горбки вважаються підкірковими центрами зорового аналізатора, задні холмікі- підкірковими центрами слухового аналізатора. У жуйних передні горбки більше задніх, у свині - навпаки.
Ніжки великого мозку утворюють дно середнього Мозку. Мають вигляд двох товстих валиків, що лежать між зоровими трактами і мозковим мостом. Розділені межножковой борозною.
Між четверохолмием і ніжками великого мозку у вигляді вузької трубки проходить мозковий (Сільвією) водопровід. Рострально він з'єднується з третім, каудально - з четвертим мозковими шлуночками. Мозковий водопровід оточений речовиною формації.
У середньому мозку біла речовина розташовано зовні і являє собою провідні аферентні і еферентні шляхи. Сіра речовина розташована в глибині у вигляді ядер. Від мозкових ніжок відходить III пара черепномозкових нервів.
проміжний мозок- diencephalon - складається з зорових горбів - таламуса, надбугорье - епіталямуса, подбугорья - гіпоталамуса. Розташований проміжний мозок між кінцевим.
У середнім мозком, прикритий кінцевим мозком. Його маса становить 8-9% від маси мозку. Зорові горби - найбільш масивна, центрально розташована частина проміжного мозку. Зростаючись між сабой, вони здавлюють третій мозковий шлуночок так, що він приймає форму кільця, що йде навколо проміжної маси зорових горбів. Зверху шлуночок прикритий судинної покришкою; повідомляється міжшлуночкової отвори з бічними шлуночками, аборального переходить в мозковий водогін. Біла речовина в таламусі лежить зверху, сіре - всередині у вигляді численних ядер. Вони служать перемикачів ланками з нижчих відділів на кору і пов'язані майже з усіма аналізаторами. На базальної поверхні проміжного мозку розташований перехрещення зорових нервів - хіазма.
Епіталамус складається з декількох структур, в тому числі епіфіза і судинної покришки третього мозкового шлуночка (епіфіз - залоза внутрішньої секреції). Розташований в поглибленні між зоровими буграми і четверохолмием.
Гіпоталамус розташований на базальній поверхні проміжного мозку між хиазмой і ніжками мозку. Складається з декількох частин. Безпосередньо позаду хіазми у вигляді овального горбка - сірий бугор. Його звернена вниз верхівка витягнута за рахунок випинання стінки третього шлуночка і утворює воронку, на якій підвішений гіпофіз - залоза внутрішньої секреції. Позаду сірого бугра невелике округле освіта-соскоподібного тіло. Біла речовина в гіпоталамусі розташоване зовні, формує проводять аферентні і еферентні шляхи. Сіра речовина - у вигляді численних ядер, так як гіпоталамус є вищим підкірковим вегетативним центром. Він містить центри дихання, крово- і лімфообігу, температури, статевих функцій та ін.
Кінцевий мозок - telencephalon - утворений двома півкулями, розділеними глибокої поздовжньої щілиною і з'єднаними мозолясті тілом. Його маса у (великої рогатої худоби 250-300 г, у вівці і свині 60-80 г, що становить 62-66% від маси головного мозку. У кожній півкулі розрізняють дор-солатерально розташований плащ, вентромедіального - нюховий мозок, в глибині - смугасте тіло і бічний шлуночок. Бакові шлуночки розділені прозорою перегородкою. З третім мозковим шлуночком повідомляються міжшлуночкової отворів.
Нюховий мозок складається з декількох частин, помітних на вентральній поверхні кінцевого мозку. Рострально, кілька виступаючи за межі плаща, лежать 2 нюхові цибулини. Вони займають ямки гратчастої кістки. Через отвір в продірявленій платівці кістки в них вступають нюхові нитки, які в сумі утворюють нюховий нерв. Цибулини є первинними нюховими центрами. Від них відходять нюхові тракти - аферентні провідні шляхи. Латеральний нюховий тракт доходить до грушевідяих часткою, розташованих латерально від ніжок мозку. Медіальні нюхові тракти досягають медіальної поверхні плаща. Між трактами лежать нюхові трикутники. Грушоподібні частки і нюхові трикутники - це вторинні нюхові центри. В глибині нюхового мозку, на дні бічних шлуночків, розташовані в інших частинах нюхового мозку. Вони пов'язують нюховий мозок з іншими відділами мозку. Смугасте тіло розташоване в глибині півкуль і являє собою базальний комплекс ядер, які є підкірковими руховими центрами.
Плащ досягає найбільшого розвитку у вищих ссавців. У ньому знаходяться вищі центривсій життєдіяльності тварини. Поверхня плаща покрита звивинами і борознами. У великої рогатої худоби його поверхню дорівнює 600 см 2. Сіра речовина в плащі розташоване зверху - це кора великих півкуль. Біла речовина знаходиться всередині - це провідні шляхи. Функції різних ділянок кори нерівнозначні, будова відрізняється мозаїчністю, що дало можливість виділити в півкулях декілька часток (лобову, тім'яну, скроневу, потиличну) і кілька десятків полів. Поля відрізняються один від одного своєю цитоархітектоніку - розташуванням, кількістю і формою клітин і міелоархітектоніка - розташуванням, кількістю і формою волокон.
Оболонки мозку -meninges. Спинний і головний мозок одягають тверда, павутинна і м'яка оболонки.
Тверда оболонка - сама поверхнева, товста, утворена щільною сполучною тканиною, бідна судинами. З кістками черепа і хребцями зростається зв'язками, складками і іншими утвореннями. Вона опускається в подовжню щілину між півкулями великого мозку про вигляді серповидної зв'язки (серп великого мозку) і відокремлює великий мозок від ромбовидного перетинчастим наметом мозочка. Між нею і кістками є не скрізь розвинене епідуральний простір, заповнений рихлою сполучною і жировою тканинами. Тут проходять вени. Зсередини тверда мозкова оболонка вистелена зндотеліем. Між нею і павутинною оболонкою є субдуральмое простір, заповнений спинномозковою рідиною. Паутинная оболонка - утворена пухкою сполучною тканиною, ніжна, безсудинних, в борозни не входить. З обох сторін покрита ендотелієм і відділена субдуральньф і яубарахноідальним (підпаутиним) просторами від інших оболонок. Приєднується до оболонок за допомогою зв'язок, а також судин і нервів, що проходять через неї.
М'яка оболонка - тонка, але щільна, з великих кількостейсудин, за що її називають також судинної. Заходить в усі борозни і щілини головного і спинного мозку, а також в мозкові шлуночки, де формує судинні покришки.
Міжоболочним простору, мозкові шлуночки і центральний спинномозкової канал заповнені спинномозковою рідиною, яка є внутрішнім середовищем мозку і оберігає його від шкідливих впливів, регулює внутрішньочерепний "тиск, виконує захисну функцію. Утворюється рідина. В основному в судинних покришках шлуночків, відтікає в венозний русло. У нормі її кількість постійно.
Судини головного і спинного мозку. Спинний мозок забезпечується кров'ю по гілках, який відходить від хребетних, межребергаих, поперекових і крижових артерій. У хребетному каналі вони формують спинномозкові артерії, що йдуть в борознах і центральної щілини спинного мозку. До головного мозку кров підходить по хребетним і внутрішнім сонним (у рогатої худоби - по внутрішнім щелепним) артеріях.
^ Нервова система: загальна морфофункціональна характеристика; джерела розвитку, класифікація.
Нервова система забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі і його взаємодія з зовнішнім середовищем. Анатомічно нервову систему ділять на центральну і периферичну. До першої відносять головний і спинний мозок, друга об'єднує периферійні нервові вузли, стовбури і закінчення.
З фізіологічної точки зору нервова система ділиться на соматичну, іннервують всі тіло, крім внутрішніх органів, судин і залоз, і автономну, або вегетативну, регулюючу діяльність перерахованих органів.
Нервова система розвивається з нервової трубки і ганглиозной пластинки. З краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок і органи чуття. З туловищного відділу нервової трубки і ганглиозной пластинки формуються спинний мозок, спинномозкові і вегетативні вузли та хромаффинная тканину організму.
Особливо швидко зростає маса клітин в бічних відділах нервової трубки, тоді як дорсальная і вентральна її частини не збільшуються в обсязі і зберігають епендімного характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньої борозною на дорсальну - ЛТЩМШОПК і вентральную - основну пластинку. У цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна розрізнити три зони: епендіму, що вистилає канал, плащової шар і крайову вуаль. З плащового шару в подальшому розвивається сіра речовина спинного мозку, а з крайової вуалі - його білу речовину.
Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові і периферичні вегетативні вузли. Вихідним матеріалом для них служать клітинні елементи ганглиозной пластинки, що диференціюються в нейробласти і гліобластом, з яких утворюються нейрони і майтійние гліоціти спинномозкових гангліїв. Частина клітин ганглиозной пластинки мігрує на периферію в місця локалізації вегетативних нервових гангліїв і хромаффинной тканини.
^ Спинний мозок: морфофункціональна характеристика; будова сірої і білої речовини.
Сіра речовина на поперечному перерізімозку представлено у вигляді літери «Н» або метелики. Виступи сірої речовини прийнято називати рогами. Розрізняють передні, або вентральні, задні, або спинні, і бічні, або латеральні, роги.
Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нейронів, безміелінових і тонких мієлінових волокон і нейроглії. Основною складовою частиною сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони.
Біла речовина спинного мозку являє собою сукупність поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон. Пучки нервових волокон, які здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.
Серед нейронів спинного мозку можна виділити: нейрити, корінцеві клітки, внутрішні, пучкові.
У задніх рогах розрізняють: губчастий шар, желатінозное речовина, власне ядро заднього рогу і грудне ядро. Задні роги багаті дифузно розташованими вставними клітинами. В середині заднього рогу розташовується власне ядро заднього рогу.
Грудне ядро (ядро Кларка) складається з великих вставних нейронів з сильно розгалуженими дендритами.
З структур заднього рогу особливий інтерес представляють студневидного речовина, яке тягнеться безперервно вздовж спинного мозку в I-IV пластинах. Нейрони продукують енкефалінів - пептид опиоидного типу, ингибирующий больові ефекти. Студневидного речовина надає гальмівну дію на функції спинного мозку.
У передніх рогах розташовані найбільші нейрони спинного мозку, які мають діаметр тіла 100-150 мкм і утворюють значні за обсягом ядра. Це так само, як і нейрони ядер бічних рогів, корінцеві клітки. Ці ядра є моторні соматичні центри. У передніх рогах найбільш виражені медійна і латеральна групи моторних клітин. Перша іннервує м'язи тулуба і розвинена добре на всьому протязі спинного мозку. Друга знаходиться в області шийного і поперекового потовщень і іннервує м'язи кінцівок.
^ Головний мозок: морфофункціональна характеристика.
Головний мозок укладений в надійну оболонку черепа. Крім того, він покритий оболонками із сполучної тканини - твердої, павутинної і м'якої.
У головному мозку розрізняють сіра і біла речовина, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніше, ніж в спинному мозку. Велика частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Менша частина утворює численні ядра стовбура мозку.
До складу стовбура мозку входять довгастий мозок, міст, мозочок і структури середнього та проміжного мозку. Всі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нейронів. Розрізняють ядра черепних нервів і переключательние ядра.
Довгастий мозок характеризується присутністю ядер під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового, переддверно-улітковий нервів. У центральній області довгастого мозку розташовується важливий координаційний апарат головного мозку - ретикулярна формація.
Міст ділиться на дорсальну (покришковую) і вентральную частини. Дорсальная частина містить волокна провідних шляхів довгастого мозку, ядра V-VIII черепних нервів, ретикулярну формацію мосту.
Середній мозок складається з даху середнього мозку (четверохолмия), покришки середнього мозку, чорної речовини і ніжок мозку. Чорне речовина отримала свою назву в зв'язку з тим, що в його дрібних веретеноподібних нейронах міститься меланін.
У проміжному мозку переважає за обсягом зоровий бугор. Вентрально від нього розташовується багата дрібними ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть по екстрапірамідного руховому шляху.
^ Мозочок: будова і морфофункціональна характеристика.
Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - гангліонарний шар, і внутрішній - зернистий.
Гангліозний шар містить грушоподібні нейрони. Вони мають нейрити, які, покидаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів.
Молекулярний шар містить два основних види нейронів: корзинчаті і зірчасті. Корзинчаті нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10-20 мкм. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Активність нейритів корзинчатих нейронів викликає гальмування грушовидних нейронів.
Зірчасті нейрони лежать вище корзинчатих і бувають двох типів. Дрібні зірчасті нейрони забезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвленнимі нейритах, що утворюють синапси на дендритах грушовидних клітин. Великі зірчасті нейрони на відміну від дрібних мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити.
Корзинчаті і зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити і тіла грушовидних клітин в площині, перпендикулярній до звивин. Дуже багатий нейронами зернистий шар. Першим типом клітин цього шару можна вважати зерноподібні нейрони, або клітини-зерна. У них невеликий обсяг. Клітка має 3-4 коротких дендрита. Дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка.
Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони. Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими нейритах.
Третій тип клітин складають веретеновідние горизонтальні клітини. Вони зустрічаються переважно між зернистим і гангліонарних шарами. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховидними і так званими лазять волокнами. Моховидні волокна йдуть у складі олівомозжечкового і мостомозжечкового шляхів. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають в контакт з дендритами клітин-зерен.
Лазячі волокна надходять в кору мозочка, мабуть, по спинно-мозжечковому і вестібуломозжечковому шляхах. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам.
Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і протоплазматические астроцити. В усіх прошарках в мозочку є олігодендроціти. Особливо багаті цими клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарний шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Мікроглія у великій кількості міститься в молекулярному і гангліонарних шарах.
^ Предмет і завдання ембріології людини.
В ембріогенезі розрізняють 3 розділу: передзародкового, зародковий і ранній післязародковий.
Актуальними завданнями ембріології є вивчення впливу різних ендогенних і екзогенних факторів мікрооточення на розвиток, будова статевих клітин, тканин, органів і систем.
^ Медична ембріологія.
Медична ембріологія вивчає закономірності розвитку зародка людини. Особлива увага в курсі гістології з ембріологією звертається на джерела і механізми розвитку тканин, метаболічні та функціональні особливостісистеми мати - плацента - плід, що дозволяють встановлювати причини відхилень від норми, що має велике значення для медичної практики.
Знання ембріології людини необхідно всім лікарям, особливо працюючим в області акушерства. Це допомагає в постановці діагнозу при порушеннях в системі мати - плід, виявленні причин каліцтв і захворювань дітей після народження.
В даний час знання з ембріології людини використовуються для розкриття та ліквідації причин безпліддя, народження «пробіркових» дітей, трансплантації фетальних органів, розробки і застосування протизаплідних засобів. Зокрема, актуальність набули проблеми культивування яйцеклітин, екстракорпорального запліднення та імплантації зародків в матку.
Процес ембріонального розвитку людини є результатом тривалої еволюції і в певній мірі відображає риси розвитку інших представників тваринного світу. Тому деякі ранні стадії розвитку людини дуже схожі з аналогічними стадіями ембріогенезу більш низько організованих хордових тварин.
Ембріогенез людини - частина його онтогенезу, що включає наступні основні стадії: I - запліднення, і освіту зиготи; II - дроблення і утворення бластули (бластоцисти); III - Гаструляція - утворення зародкових листків і комплексу осьових органів; IV - гистогенез і органогенез зародкових і внезародишевих органів; V - сістемогенез.
Ембріогенез тісно пов'язаний з прогенезу (розвиток і дозрівання статевих клітин) і раннім постембріональному періодом. Так, формування тканин починається в ембріональному періоді і триває після народження дитини.
^ Статеві клітини: будова і функції чоловічих і жіночих статевих клітин, основні стадії їх розвитку.
Сперматозоїд покритий цитолеммой, яка в передньому відділі містить рецептор - глікозілтрансферази, що забезпечує впізнавання рецепторів яйцеклітини.
Головка сперматозоїда включає невелике щільне ядро з гаплоїдний набором хромосом, що містить нуклеопротаміни і нуклеогістони. Передня половина ядра покрита плоским мішечком, що становить чехлик сперматозоїда. У ньому розташовується акросома (від грец. Асгоп - верхівка, soma - тіло). Акросома містить набір ферментів, серед яких важливе місце належить Гіалуронідаза і протеазам. В ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми, одна з яких є статевий (X або Y), решта - аутосомами. Хвостовий відділ сперматозоїда складається з проміжної, головною і термінальної частин.
Проміжна частина містить 2 центральних і 9 пар периферичних мікротрубочок, оточених розташованої по спіралі мітохондрій. Від микротрубочек відходять парні виступи, або «ручки», що складаються з іншого білка - динеина. Динеина розщеплює АТФ.
Головна частина (pars principalis) хвоста за будовою нагадує вію з характерним набором микротрубочек в аксонема (9 * 2) +2, оточених циркулярно орієнтованими фибриллами, що додають пружність, і плазмолеммой.
Термінальна, або кінцева, частина сперматозоїда містить поодинокі скорочувальні філаменти. Рухи хвоста бічеобразние, що обумовлено послідовним скороченням микротрубочек від першої до дев'ятої пари.
При дослідженні сперми в клінічній практиці проводять підрахунок різних форм сперматозоїдів в забарвлених мазках, підраховуючи їх процентний вміст (сперміограмма).
За даними Всесвітньої організації охорони здоров'я (ВООЗ), нормальними характеристиками сперми людини є наступні показники: концентрація 20-200 млн / мл, вміст понад 60% нормальних форм. Поряд з нормальними формами в спермі людини завжди присутні аномальні - двужгутіковие, з дефектними розмірами головки (макро і мікрофільми), з аморфної головкою, зі зрослими головками, незрілі форми (із залишками цитоплазми в області шийки і хвоста), з дефектами джгутика.
Яйцеклітини, або овоцити (від лат. Ovum - яйце), дозрівають в незмірно меншому кількості, ніж сперматозоїди. У жінки протягом статевого циклу B4-28 днів) дозріває, як правило, одна яйцеклітина. Таким чином, за дітородний період утворюються близько 400 зрілих яйцеклітин.
Вихід овоциту з яєчника називається овуляцією. Що вийшов з яєчника овоціт оточений вінцем фолікулярнихклітин, число яких досягає 3-4 тис. Він підхоплюється бахромками маткової труби (яйцевода) і просувається по ній. Тут закінчується дозрівання статевої клітини. Яйцеклітина має кулясту форму, більший, ніж у спермия, обсяг цитоплазми, не має здатності самостійно пересуватися.
Класифікація яйцеклітин грунтується на ознаках наявності, кількості та розподілу жовтка (lecithos), що представляє собою білково-ліпідну включення в цитоплазмі, що використовується для живлення зародка.
Розрізняють безжелтковие (алецітальние), маложелтковие (оліголецітальние), среднежелтковие (мезолецітальние), многожелтковие (полілецітальние) яйцеклітини.
У людини наявність малої кількості жовтка в яйцеклітині обумовлено розвитком зародка в організмі матері.
Будова. Яйцеклітина людини має діаметр близько 130 мкм. До цитолемме прилягають блискуча, або прозора, зона (zona pellucida - Zp) і далі шар фолікулярних клітин. Ядро жіночої статевої клітини має гаплоїдний набір хромосом з X-статевою хромосомою, добре виражене ядерце, в каріолемми багато порових комплексів. У період зростання ооцита в ядрі відбуваються інтенсивні процеси синтезу іРНК, рРНК.
У цитоплазмі розвинені апарат синтезу білка ( ендоплазматична сітка, Рибосоми) і апарат Гольджі. Кількість мітохондрій помірно, вони розташовані близько жовткового ядра, де йде інтенсивний синтез жовтка, клітинний центр відсутній. Апарат Гольджі на ранніх стадіях розвитку розташовується близько ядра, а в процесі дозрівання яйцеклітини зміщується на периферію цитоплазми. Тут розташовуються похідні цього комплексу - кортикальні гранули, число яких досягає близько 4000, а розміри 1 мкм. Вони містять глікозаміноглікани і різні ферменти (в тому числі протеолітичні), беруть участь в кортикальної реакції, захищаючи яйцеклітину від поліспермії.
Прозора, або блискуча, зона (zona pellucida - Zp) складається з глікопротеїнів і глікозаміногліканів. У блискучій зоні містяться десятки мільйонів молекул глікопротеїну Zp3, кожна з яких має більш 400 амінокислотних залишків, з'єднаних з багатьма олігосахарідним гілками. В освіті цієї зони беруть участь фолікулярні клітини: відростки фолікулярних клітин проникають через прозору зону, прямуючи до цитолемме яйцеклітини. Цитолемма яйцеклітини має мікроворсинки, що розташовуються між відростками фолікулярних клітин. Фолікулярні клітини виконують трофічну і захисну функції.
Являє собою систему тканин і органів, побудованих з нервової тканини. У ній виділяють:
Центральний відділ: головний і спинний мозок
Периферичний відділ: автономні і чутливі ганглії, периферичні нерви, нервові закінчення.
Існує також підрозділ на:
Соматичний (анімальний, цереброспінальний) відділ;
Вегетативний (автономний) відділ: симпатична і парасимпатична частини.
Нервову систему формують такі ембріональні джерела: нервова трубка, нервовий гребінь (ганглиозная пластинка) і ембріональні плакоди. Тканинні елементи оболонок є мезенхимной похідними. На стадії замикання нейропори передній кінець трубки значно розширюється, бічні стінки товщають, утворюючи зачатки трьох мозкових міхурів. Що лежить краніальної міхур утворює передній мозок, середній міхур - середній мозок, а з третього міхура, який переходить в закладку спинного мозку, розвивається задній (ромбоподібний) мозок. Незабаром після цього нервова трубка вигинається майже під прямим кутом, і за допомогою борозен-звужень перший міхур розділяється на кінцевий і проміжний відділи, а третій мозковий міхур - на довгастий і задній відділи мозку. Похідні середнього і заднього мозкових міхурів утворюють стовбур мозку і є давніми утвореннями; в них зберігається сегментарний принцип будови, який зникає в похідних проміжного і кінцевого мозку. В останніх концентруються інтеграційні функції. Так формуються п'ять відділів мозку: кінцевий і проміжний мозок, середній, довгастий і задній мозок (у людини це відбувається приблизно в кінці 4-го тижня ембріонального розвитку). Кінцевий мозок формує два півкулі великого мозку.
В ембріональному гисто- і органогенезу нервової системи розвиток різних відділів мозку відбувається з різною швидкістю (гетерохронно). Раніше формуються каудальні відділи центральної нервової системи (спинний мозок, стовбур мозку); час остаточного формування структур головного мозку сильно варіює. У ряді відділів головного мозку це відбувається після народження (мозочок, гіпокамп, нюхова цибулина); в кожному відділі мозку існують просторово-тимчасові градієнти формування нейронних популяцій, які утворюють унікальну структуру нервового центру.
Спинний мозок являє собою частину центральної нервової системи, в структурі якої найбільш чітко зберігаються риси ембріональних стадій розвитку мозку хребетних: трубчастий характер будови і сегм-тарность. У бічних відділах нервової трубки швидко зростає маса клітин, тоді як дорсальная і вентральна її частини не збільшуються в обсязі і зберігають епендімного характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньої борозною на дорсальну - ЛТЩМШОПК, і вентральную - основну пластинку. На цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна виділити три зони: епендіму, що вистилає центральний канал, проміжну (плащової шар) і маргінальну (крайову вуаль). З плащового шару в подальшому розвивається сіра речовина спинного мозку, а з крайової вуалі - його білу речовину. Нейробласти передніх стовпів диференціюються в мотонейрони (рухові нейрони) ядер передніх рогів. Їх аксони виходять з спинного мозку і утворюють передні корінці спинномозкових нервів. В задніх стовпах і проміжній зоні розвиваються різні ядра вставних (асоціативних) клітин. Їх аксони, вступаючи в білу речовину спинного мозку, входять до складу різних провідних пучків. У задні роги входять центральні відростки чутливих нейронів спинномозкових вузлів.
Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові і периферичні вузли автономної нервової системи. Вихідним матеріалом для них служать стовбурові клітинні елементи нервового гребеня, які шляхом дивергентной диференціювання розвиваються в нейробла-стіческій і гліобластіческом напрямках. Частина клітин нервового гребеня мігрує на периферію в місця локалізації вузлів автономної нервової системи, параганглиев, нейроендокринних клітин APUD-серії і хромаффинной тканини.
Периферична нервова система.
Периферична нервова система об'єднує периферійні нервові вузли, стовбури і закінчення.
Нервові ганглії (вузли) - структури, утворені скупченнями нейронів поза ЦНС, - поділяються на чутливі і автономні (вегетативні). Чутливі ганглії містять псевдоуніполярние або біполярні (в спіральному і вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються переважно по ходу задніх корінців спинного мозку (чутливі вузли спинномозкових нервів) і деяких черепно-мозкових нервів. Чутливі ганглії спинномозкових нервів мають веретеновидную форму і покриті капсулою з щільної волокнистої сполучної тканини. По периферії ганглія знаходяться щільні скупчення тел псевдоуніполярних нейронів, а центральна частина зайнята їх відростками і розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини. Автономні нервові ганглії утворені скупченнями мультиполярних нейронів, на яких численні синапси утворюють прегангліонарних волокна - відростки нейронів, чиї тіла лежать в ЦНС.
Нерв. Будова і регенерація. Спинномозкові ганглії. Морфофункціональна характеристика.
Нерви (нервові стовбури) пов'язують нервові центри головного і спинного мозку з рецепторами і робочими органами. Вони утворені пучками мієлінових і безміелінових волокон, які об'єднані сполучнотканинними компонентаміі (оболонками): ендоневрій, периневрієм і епіневріем. Більшість нервів є змішаними, тобто включають аферентні і еферентні волокна.
Ендоневрій - тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з дрібними кровоносними судинами, що оточують окремі нервові волокна і зв'язуючі їх в єдиний пучок. Периневрий - оболонка, що покриває кожен пучок нервових волокон зовні і віддає перегородки вглиб пучка. Він має пластинчасту будову і образів концентричними шарами сплощені фіброблатстоподобних клітин, пов'язаних щільними і щілинними сполуками. Між шарами клітин в просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани і поздовжньо орієнтовані колагенові волокна. Епіневрій - зовнішня оболонка нерва, що зв'язує воєдино пучки нервових волокон. Він складається з щільної волокнистої сполучної тканини, яка містить жирові клітини, кровоносні і лімфатичні судини.
Спинний мозок. Морфофункціональна характеристика. Розвиток. Будова сірої і білої речовини. Нейронний склад.
Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду глибокої серединної щілиною, а ззаду - сполучнотканинної перегородкою. Внутрішня частина органу темніше - це його сіра речовина. На периферії спинного мозку розташовується більш світле білу речовину. Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нейронів, безміелінових і тонких мієлінових волокон і нейроглії. Основною складовою частиною сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони. Виступи сірої речовини прийнято називати рогами. Розрізняють передні, або вентральні, задні, або спинні, і бічні, або латеральні, роги. В процесі розвитку спинного мозку з нервової трубки утворюються нейрони, що групуються в 10 шарах, або в пластинах. Для людини характерна
наступна архітектонікауказанних пластин: I-V пластини відповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона навколоцентральних каналу. Сіра речовина мозку складається з мультиполярних нейронів трьох типів. Перший тип нейронів є філогенетично більш древнім і характеризується нечисленними довгими, прямими і слабо розгалуженим дендритами (ізодендрітіческій тип). Другий тип нейронів має велике число сильно розгалужених дендритів, які переплітаються, утворюючи «клубки» (ідіодендрітіческій тип). Третій тип нейронів за ступенем розвитку дендритів займає проміжне положення між першим і другим типами. Біла речовина спинного мозку являє собою сукупність поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон. Пучки нервових волокон, які здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку
Головний мозок. Джерела розвитку. Загальна морфофункціональна характеристика великих півкуль. нейронна організаціявеликих півкуль. Цито- і міелоархітектоніка кори великих півкуль головного мозку. Вікові зміни кори.
У головному мозку розрізняють сіра і біла речовина, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніше, ніж в спинному мозку. Велика частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Менша частина утворює численні ядра стовбура мозку.
будова. Кора великого мозку представлена шаром сірої речовини. Найбільш сильно розвинена вона в передній центральній звивині. Велика кількість борозен і звивин значно збільшує площу сірої речовини головного мозку .. Різні ділянки її, що відрізняються один від одного деякими особливостями розташування і будови клітин (цитоархітектоніка), розташування волокон (міелоархітектоніка) і функціональним значенням, називаються полями. Вони являють собою місця вищого аналізу та синтезу нервових імпульсів. різко окреслені
кордони між ними відсутні. Для кори характерно розташування клітин і волокон шарами. Розвиток кори великих півкуль (неокортексу) людини в ембріогенезі відбувається з вентрикулярной гермінативної зони кінцевого мозку, де розташовані малоспеціалізовані проліферуючі клітини. З цих клітин диференціюються нейроцита неокортексу. При цьому клітини втрачають здатність до поділу і мігрують в формується корковую пластинку. Спочатку в корковую пластинку надходять нейроцита майбутніх I і VI шарів, тобто найбільш поверхневого і глибокого шарів кори. Потім в неї вбудовуються в напрямку зсередини і назовні послідовно нейрони V, IV, III і II шарів. Цей процес здійснюється за рахунок утворення клітин в невеликих ділянках вентрикулярной зони в різні періоди ембріогенезу (гетерохрон-но). У кожному з цих ділянок утворюються групи нейронів, послідовно які вишиковуються уздовж одного або декількох волокон
радіальної глії у вигляді колонки.
Цитоархітектоніка кори великого мозку.Мультиполярні нейрони кори вельми різноманітні за формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні і горизонтальні нейрони. Нейрони кори розташовані не різко відмежовані шарами. Кожен шар характеризується переважанням якогось одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних верств: I - молекулярний, II - зовнішній зернистий, III - nuрамідних нейронів, IV - внутрішній зернистий, V - гангліонарний, VI - шар поліморфних клітин. Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних клітин веретеновидной форми. Їх нейрити проходять паралельно поверхні мозку в складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними нейронами, що мають округлу, незграбну і пірамідальну форму, і зірчастими нейроцитами. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар. Нейрити або йдуть в білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять в тангенціальне сплетіння волокон молекулярного шару. Найширший шар кори великого мозку - пірамідний. Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, який розташовується в молекулярному шарі. Нейрит пирамидной клітини завжди відходить від її заснування. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними зірчастими нейронами. У його склад входить велика кількість горизонтальних волокон. Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область прецентральной звивини містить гігантські піраміди.
Шар поліморфних клітин утворений нейронами різної форми.
міелоархітектоніка кори. Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які пов'язують кору з ядрами нижчих відділів центральної
нервової системи.
вікові зміни. На 1-му році життя спостерігаються типізація форми пірамідних і зірчастих нейронів, їх збільшення, розвиток дендритних і аксони арборізаціі, внутріансамблевих зв'язків по вертикалі. До 3 років в ансамблях виявляються «гніздова» угруповання нейронів, більш чітко сформовані вертикальні дендритні пучки і пучки радіарну волокон. До 5-6 років наростає поліморфізм нейронів; ускладнюється система внутріансамблевих зв'язків по горизонталі за рахунок зростання в довжину і розгалужень бічних і базальних дендритів пірамідних нейронів і розвитку бічних терміналі їх апікальних дендритів. До 9-10 років збільшуються клітинні угруповання, значно ускладнюється структура короткоаксонние нейронів, і розширюється мережа аксони колатералей всіх форм интернейронов. До 12-14 років в ансамблях чітко позначаються спеціалізовані форми пірамідних нейронів, всі типи интернейронов досягають високого рівнядиференціювання. До 18 років ансамблева організація кори за основними параметрами своєї архітектоніки досягає рівня зарплати дорослих.
Мозочок. Будова і морфофункціональна характеристика. Нейронний склад кори мозочка, гліоціти. Міжнейронні зв'язку.
мозочок. Являє собою центральний орган рівноваги і координації рухів. Він пов'язаний зі стовбуром мозку аферентні і еферентних провідними пучками, утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу. Борозни і звивини створюють на розрізі
характерну для мозочка картину «древа життя». Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює його кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок
білої речовини, покрита шаром сірої речовини - корою. У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - гангліонарний шар, або шар грушовидних нейронів, і внутрішній -зерністий. Гангліозний шар містить грушоподібні нейрони. Вони мають нейрити, які, покидаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних
гальмівних шляхів. Від грушоподібної тіла в молекулярний шар відходять 2-3 дендрита, які пронизують всю товщу молекулярного шару. Від заснування тел цих клітин відходять нейрити, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину і закінчуються на клітинах ядер мозочка. Молекулярний шар містить два основних види нейронів: кор-зінчатие і зірчасті. Корзинчаті нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Зірчасті нейрони лежать вище корзинчатих і еивают двох типів. Дрібні зірчасті нейрони забезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвленнимі нейритах, що утворюють синапси. Великі зірчасті нейрони мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити. Зернистий шар. Першим типом клітин цього шару можна вважати зерноподібні нейрони, або клітини-зерна. Клітка має 3-4 коротких дендрита,
закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуження у вигляді лапки птаха. Нейрити клітин-зерен проходять в молекулярний шар і в ньому діляться на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка. Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони. Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими нейритах. Нейрони з короткими нейритах лежать поблизу гангліонарного шару. Їх розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Нейрити направляються в зернистий шар до клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен.
Нечисленні зірчасті нейрони з довгими нейритах мають рясно розгалужені в зернистому шарі дендрити і нейрити, що виходять в білу речовину. Третій тип клітин складають веретеновідние горизонтальні клітини. Вони мають невелику витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарний і зернистому шарах. Нейрити ж цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть в
біла речовина. гліоціти. Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і протоплазматические астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. В усіх прошарках в мозочку є олігодендроціти. Особливо багаті цими клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарний шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин направляються до поверхні кори і утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка. міжнейрональні зв'язку. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховидними і так званими лазять волокнами. Моховидні волокна йдуть у складі олівомозжечкового і мостомозжечкового шляхів і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини збудливу дію.
Лазячі волокна надходять в кору мозочка, мабуть, по спинно-мозжечковому і вестібуломозжечковому шляхах. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушовидним нейронам і стеляться по їх дендритам, закінчуючись на їх поверхні синапсами. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам.
Автономна (вегетативна) нервова система. Загальна морфофункціональна характеристика. Відділи. Будова екстрамуральних і інтрамуральних гангліїв.
ВНС ділиться на симпатичну і парасимпатичну. Обидві системи одночасно беруть участь в іннервації органів і надають на них протилежний вплив. Складається з центральних відділів, представлених ядрами сірої речовини головного і спинного мозку, і периферичних: нервових стовбурів, вузлів (гангліїв) і сплетінь.
Інтрамуральні ганглії і пов'язані з ними провідні шляхи зважаючи на їх високу автономії, складності організації і особливостей медиаторного обміну виділяють в самостійний метасимпатична відділ автономної НС. Виділяють нейрони трьох типів:
Длінноаксонние еферентні нейрони (клітини I типу Догеля) з короткими дендритами і довгим аксонів, що йдуть за межі вузла до клітин робочого органу, на яких він утворює рухові або секреторні закінчення.
Равноотросчатие аферентні нейрони (клітини II типу Догеля) містять довгі дендрити і аксон, що минає за межі даного ганглія в сусідні і утворює синапси на клітинах I і III типів. Входять в якості рецепторного ланки до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу в ЦНС.
Асоціативні клітини (клітини III типу Догеля) - місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I і II типів. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони направляються в інші вузли, утворюючи синапси на клітинах I типу.
Спинний мозграсполагается в хребетному каналі і має вигляд округлого на поперечному перерізі тяжа, розширеного в шийному і поперековому відділах. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду серединної щілиною, ззаду серединної борозною, і характеризується сегментарним будовою. З кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) і пара задніх (дорсальних) корінців. Спинний мозок складається із сірої речовини, розташованого центрально, і навколишнього його білої речовини. Сіра речовина на зрізі має форму метелики. Виступи сірої речовини, що тягнуться вздовж спинного мозку, називаються стовпами. Розрізняють задні, бічні і передні стовпи. Стовпи на поперечному зрізі називають рогами. Сіра речовина складається з розташованих групами мультиполярних нейронів і нейрогліоцітов, безміелінових і тонких мієлінових волокон.
Скупчення нейронів, що мають загальну морфологію і функцію, називаються ядрами . У задніх рогах розрізняють:
· крайову зону Ліссауера - місце розгалуження волокон дорсальних корінців при вступі їх в спинний мозок;
· губчаста речовина , Представлене крупнопетлістим гліальні скелетом з великими нейронами;
· желатінозное (Драглисте) речовин о, утворене нейроглії з дрібними нервовими клітинами;
· власне ядро заднього рогу , Що складається з пучкових клітин, відростки яких, перейшовши через передню комміссуру в бічній канатик протилежного боку спинного мозку, досягають мозочка в складі переднього спіномозжечковий шляху;
· ядро Кларка , Що складається також з пучкових клітин, аксони яких проходячи в складі заднього спинно-мозочкового шляху пов'язані з мозочком.
Проміжна зона сірого речовини оточує спинномозковий канал, вистелений епендімогліей. У проміжній зоні є ядра:
· медіальне, Що складається з пучкових клітин, нейрони яких приєднуються до переднього спинно-мозжечковому шляху;
· латеральное,розташоване в бічних рогах, що складається з групи асоціативних клітин, які є першим нейроном еферентної симпатичного шляху.
Найбільші нервові клітини лежать в передніх рогах, в складі задніх і передніх медіальних ядер, утворених руховими (корінцевим) нейронами, аксони яких виходять з спинного мозку в складі передніх корінців і іннервують м'язи тулуба. Задні і передні латеральні ядра утворені також руховими нейронами, іннервують м'язи верхніх і нижніх кінцівок.
Біла речовина представлено поздовжньо йдуть м'якушевими нервовими волокнами, зібраними в пучки, складовими провідні шляхи спинного мозку. У білій речовині розрізняють: задній, бічний і передній канатик.
Пучки поділяють на дві групи: одні з'єднують лише окремі ділянки спинного мозку і лежать в передніх і бічних канатиках безпосередньо у сірої речовини, утворюючи власні провідні шляхи спинного мозку. Інша група пучків з'єднує спинний і головний мозок.
Розрізняють висхідні і низхідні шляхи. Висхідні шляху утворюють задній канатик і піднімаються в довгастий мозок.
розрізняють ніжний пучок Голля, утворений аксонами чутливих клітин, рецептори яких лежать в нижній половині тулуба і клиновидний пучок Бурдаха , Рецептори яких сприймають збудження у верхній половині тулуба. Закінчуються ці пучки в ядрах довгастого мозку. Це шляху тактильної, больової, температурної чутливості.
Бічний канатик складається з висхідних шляхів спіномозжечковий переднього і спіномозжечковий заднього. Роздратування по цих шляхах доходить до передньої частини мозочка і переключається на рухові шляхи, що йдуть від мозочка до червоного ядра.
До спадним шляхах відносять:
1. Шляхи, що зв'язують спинний мозок з корою великих півкуль: пірамідний, кортикоспінального шлях і передній кортикоспінального шлях, що лежить в передньому канатику. Ці шляхи мають величезне значення для здійснення свідомих координованих рухів тіла. Всі рухові імпульси цих рухів передаються через пірамідні шляху. Бульбоспінальний шлях також несе імпульси від кори великих півкуль.
2. Зв'язок з довгастим мозком здійснює вестібулоспінальний шлях (дейтероспінальний), який має велике значення для підтримки і правильного орієнтування тіла в просторі, так як до клітин ядра Дейтерса підходять відростки нейронів, які мають рецепторні апарати в півколо вестибулярного апарату.
3. Зв'язок з мозочком і середнім мозком здійснює руброспінальний шлях що йде від клітин червоних ядер спинного мозку. Імпульси, що йдуть цим шляхом контролюють всі автоматичні руху.
4. Не менш істотна зв'язок спинного мозку з четверохолмием середнього мозку, яку здійснюють тектоспінальний і ретікулоспінальний шляху. Четверохолміе отримує волокна від зорового нерва і з потиличної області кори, а імпульси, що йдуть цим шляхом до рухових нейронів, забезпечують уточнення і спрямованість рухів.