Які органічні речовини містяться в центральній вакуолі. Вакуолі і клітинний сік
Для більшості зрілих клітин рослин характерна велика центральна вакуоль, що займає до 70-90% об'єму клітини. При цьому протопласт з усіма органелами розташовується у вигляді дуже тонкого постінному шару, що вистилає клітинну стінку. У постінному протопласті зазвичай зустрічаються дрібні цитоплазматические вакуолі. Іноді ядро розташовується в центрі клітини в ядерному кишеніцитоплазми, який пов'язаний з постінному шаром найтоншими цитоплазматическими тяжами, що перетинають центральну вакуоль.
Клітинний сік являє собою водний розчин різних речовин, які є продуктами життєдіяльності протопласта, в основному, запасними речовинами і покидьками. Реакція клітинного соку зазвичай слабокисла або нейтральна, рідше лужна. Речовини, що входять до складу клітинного соку, надзвичайно різноманітні. Це вуглеводи, білки, органічні кислоти і їх солі, амінокислоти, мінеральні іони, алкалоїди, глікозиди, танніди, пігменти та інші розчинні у воді сполуки. Більшість з них відноситься до групи ергастіческіх речовин - продуктів метаболізму протопласта, які можуть з'являтися і зникати в різні періоди життя клітини. Багато речовин клітинного соку утворюються тільки в рослинних клітинах.
Вуглеводи клітинного соку рослин представлені моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) і полісахариди (слизу, інулін).
Глюкоза (виноградний цукор) і фруктоза (плодовий цукор) накопичуються в великих кількостяхв соковитих плодах. Сахароза (буряковий цукор) у великих кількостях накопичується в коренеплодах цукрових буряків і стеблах цукрової тростини. Для ряду сімейств рослин (кактусові, Товстолисті, орхідні) характерно накопичення в клітинному соку слизу, що утримують воду. Інулін - запасний полісахарид, відкладається у вигляді колоїдного розчину в клітинному соку підземних органів складноцвітих замість крохмалю.
Білки накопичуються у вигляді колоїдного розчину в вакуолях клітин дозрівають насіння. При зневодненні насіння на пізніх етапах їх розвитку вода видаляється з вакуолей, концентрація білка в клітинному соку підвищується, і він переходить в стан твердого гелю. Зневоднені вакуолі зрілих насіння називають алейроновом зернами.
З органічних кислот в клітинному соку найбільш часто зустрічаються лимонна, яблучна, бурштинова і щавлева. Ці кислоти знаходяться у великій кількості в клітинному соку незрілих плодів, надаючи їм кислий смак. При дозріванні плодів органічні кислоти можуть використовуватися як субстрати дихання, тому кислий смак плодів зазвичай зникає. Солі органічних кислот разом з мінеральними іонами грають велику роль в осмотичних процесах.
Танніди (дубильні речовини) - полімерні фенольні сполуки терпкого смаку. Вони мають антисептичні властивості і захищають тканини рослин від інфекцій і загнивання. Особливо багаті дубильними речовинами клітини кори стебел і коренів (дуб, верба), незрілих плодів (волоський горіх), листя (чай) і деяких патологічних наростів - галлів. Танніди використовуються в медицині, для дублення шкіри, фарбування тканини в темно-коричневий колір.
Алкалоїди - різноманітні в хімічному відношенні азотсодержащие органічні речовини, Що мають гіркий смак. Вони мають властивості підстав і містяться в клітинному соку, як правило, у вигляді солей. Багато алкалоідоносних рослини отруйні і не поїдаються травоїдними тваринами. У клітинах, що містять алкалоїди, не розвиваються суперечки і зачатки мікроорганізмів, рослини не пошкоджуються грибними і бактеріальними хворобами. Особливо багаті алкалоїдами представники сімейств пасльонових, макових, маренових, Лютикова і ін.
Глікозиди - велика група природних речовин, сполуки цукрів зі спиртами, альдегідами, фенолами та іншими речовинами. Ряд глікозидів рослин використовується в медицині. До гликозидам належать також пігменти клітинного соку - флавоноїди. Одні з них - антоціани- надають клітинному соку червоний, синій або фіолетовий колір; інші - флавони- жовтий. З антоцианами пов'язана забарвлення квіток багатьох рослин. Колірна гамма обумовлена реакцією клітинного соку: якщо вона кисла, то панують червоні тони, нейтральна - фіолетові, при слабощелочной реакції - сині. На виникнення відтінків впливає також освіту антоцианами комплексів з різними металами. Флавони обумовлюють жовтий колір пелюсток ряду рослин.
Значення органічних кислот, таннидов, алкалоїдів і глікозидів клітинного соку в обміні речовин клітини з'ясовано недостатньо. Раніше їх розглядали як кінцеві продукти обміну. В даний час показано, що багато хто з них можуть знову втягуватися в процеси метаболізму і тому їх можна розглядати і як запасні речовини.
Крім функції накопичення запасних речовин і відходів, вакуолі в рослинних клітинах виконують ще одну важливу функцію - підтримання тургору. Концентрація іонів і цукрів в клітинному соку центральної вакуолі, як правило, вище, ніж в клітинній стінці; тонопласт значно уповільнює дифузію з вакуолі цих речовин і в той же час легко проникний для води. Тому вода буде надходити в вакуоль. Такий односпрямований процес дифузії води через вибірково проникну мембрану носить назву осмосу. надходить в клітинний сіквода чинить тиск на постінному протопласт, а через нього і на клітинну стінку, викликаючи напружене, пружне її стан, або тургорклітини. Тургор забезпечує збереження неодревесневшіе органами рослини форми і положення в просторі, а також їх опір дії механічних факторів.
Якщо клітку помістити в гіпертонічний розчин якої-небудь нетоксичного солі або цукру (т. Е. В розчин більшої концентрації, ніж концентрація клітинного соку), то відбувається осмотический вихід води з вакуолі. В результаті цього її обсяг скорочується, еластичний постінному протопласт відходить від клітинної стінки, тургор зникає, настає плазмолізклітини ( рис.2.9).
Мал. 2.9. схема плазмолізу: 1 - клітина в стані тургору; 2 - початок плазмолізу; 3 - повний плазмоліз.
Плазмоліз зазвичай звернемо. При приміщенні клітини в воду або в гіпотонічний розчин вода знову енергійно поглинається центральної вакуолью, протопласт знову притискається до клітинної стінки, тургор відновлюється. Плазмоліз може служити показником живого стану клітини, мертва клітина не плазмолізіруется, так як не має вибірково проникних мембран.
Втрата тургору викликає в'янення рослини. При завядания на повітрі в умовах недостатнього водопостачання тонкі стінки клітин зморщуються одночасно з протопластом і робляться складчастими.
Тургорное тиск не тільки підтримує форму неодревесневших частин рослин, воно є також одним з факторів зростання клітини, забезпечуючи зрістклітин розтягуванням, Т. Е. За рахунок поглинання води і збільшення розміру вакуолі. У тварин клітин центральна вакуоль відсутня, їх зростання відбувається головним чином за рахунок збільшення кількості цитоплазми, тому розмір тварин клітин зазвичай менше, ніж рослинних.
Центральна вакуоль виникає шляхом злиття численних дрібних вакуолей, які є в меристематичних (ембріональних) клітинах. Ці цитоплазматические вакуолі утворюються, як вважають, за рахунок мембран ендоплазматичної мережі або апарату Гольджі.
7.Вакуолі. Склад і властивості клітинного соку. Осмотичний тиск, тургор і плазмоліз.
вакуолі- це порожнини, обмежені мембраною; добре виражені в клітинах рослин і є у найпростіших. Виникають в різних ділянках розширень ендоплазматичноїмережі. І поступово відділяються від неї. Вакуолі підтримують тургорное тиск, в них зосереджений клітинний або вакуолярного сік, молекули якого визначають його осмотичну концентрацію. Вважається, що первинні продукти синтезу - розчинні вуглеводи, білки, пектини та ін. - накопичуються в цистернах ендоплазматичної мережі. Ці скупчення і являють собою зачатки майбутніх вакуолей. В результаті обміну речовин в рослинній клітиніутворюються вакуолі - простори, заповнені розчином різних речовин - продуктів життєдіяльності протопласта. Цей розчин - клітинний сік. У молодих клітинах клітинного соку мало і вакуолі мають вигляд дуже маленьких бульбашок в'язкого колоїдного характеру, але в міру зростання клітини вони розріджується, збільшуються, зливаються один з одним. Зрештою в клітці утворюється одна велика вакуоль, а цитоплазма облягає її тонким шаром і розташовується постінному. Вакуоль відокремлена від цитоплазми тонопластом.
Хімічний склад клітинного сокусильно варіює залежно від виду рослини. Величезна різноманітність хімічних речовин, що виділяються з рослин і володіють лікарськими властивостями, знаходиться в клітинному соку. Клітинний сік має частіше кислу реакцію.
Клітинний сік містить 2 групи речовин: Продукти первинного обміну : Вуглеводи (моно- і дисахариди - глюкоза, фруктоза, сахароза), білки прості розчинні, жири у вигляді гліцерину і жирних кислот.
Продукти вторинного обміну : глікозидиклітинного соку - з'єднання деяких цукрів (частіше глюкози) зі спиртами, альдегідами, фенолами та іншими органічними речовинами. При зіткненні з повітрям під впливом ферментів швидко розпадаються, нерідко виділяючи приємний запах. Цим пояснюються запахи чаю, кави, какао, тютюну, гірчиці, ванілі. До гликозидам відносяться речовини: амигдалин (в насінні мигдалю, абрикоса); сапоніни, які використовуються в якості миючих засобів (мильнянка); кумарини - в листі буркуну та ін .; серцеві глікозиди - в листі наперстянки.
дубильні речовини(Таніни) - складні органічні безазотистих сполуки терпкого смаку. Мають антисептичні властивості, що захищає рослини від ураження мікроорганізмами. Широко поширені в рослинний світ: В корі дуба 10-20%, в листі чаю 15-20%, корі верби 9-13%, в плодах хурми, айви, кизилу. Використовуються в медицині як в'яжучий засіб, в текстильному виробництві для забарвлення тканин в темно-коричневий колір, в шкіряному виробництві для дублення шкір.
алкалоїди- азотисті солі органічних кислот: яблучної, винної та ін. Нерозчинні в лугах, розчинні у воді. Утворюються в усіх частинах рослини: в коренях і листках беладони (атропін), в насінні і молочному соку маку - папаверин, морфін, кодеїн; в листі тютюну - нікотин; в бульбах картоплі - соланін; в мухоморі - мускарин.
Широко застосовуються в медицині і сільському господарстві; в незначних дозах збуджують на нервові центри, у великих - парализующе. Хінін - проти малярії, стрихнін - стимулює м'язову діяльність; кокаїн болезаспокійливий засіб, морфін болезаспокійливий і снодійне; папаверин - судинорозширювальний; нікотин - використовується в сільському господарстві для боротьби з комахами. Рослини, що містять алкалоїди, отруйні і не з'їдаються тваринами. У клітинах, що містять алкалоїди, не розвиваються суперечки і зачатки мікроорганізмів, рослини не пошкоджуються грибкової та бактеріальної флорою (захисна роль).
Клітинний сік багатий різними органічними кислотами: Яблучна, винна, щавлева, лимонна, бурштинова і ін. Функції різноманітні: беруть участь в процесі дихання, частково виконують роль фітонцидів і антибіотиків, захищаючи рослину від ураження грибками, вірусні, бактеріальні захворювання, забезпечуючи смак рослин і запах за рахунок летючих кислот: мурашиної , масляної, оцтової.
Широко поширені в клітинному соку речовини, родинні вуглеводів - пектини. Легко желатінообразующіе, використовуються в кондитерській промисловості. У фармації - для приготування ряду лікарських форм (як емульгатор в емульсіях, в пігулках - як зв'язуючий компонент).
У клітинному соку накопичуються різні барвники - пігменти, Специфічні для кожного виду рослин. Найбільш поширені антоціани, присутні у вигляді глікозидів. Залежно від реакцій, які він зазнає в клітинному соку з солями, дубильними речовинами, кислотами, він і додає різне забарвлення клітинному соку. Надзвичайна різноманітність забарвлення квіток у рослин, а також листя пов'язано найчастіше з антоцианами. Червоні маки, червоні головки конюшини, блакитні та сині гіацинти, сині волошки - все це створюється антоцианом. Не слід змішувати антоциан з хлорофілом, каротином, ксантофиллом і іншими пігментами пластид. Крім залучення комах, антоціан має захисну дію від низьких температур, шкідливих короткосветових хвиль. З жовтих пігментів в клітинному соку зустрічається антохлор (в квітках жовтого мачка, коров'яку, льнянкі, в плодах цитрусових).
Суттєвими для життя клітини є вітаміни. Ця група органічних сполук різноманітної хімічної природи рослинного, рідше тваринного походження тісно пов'язані з ферментами; об'єднані в групи, засновані на їх фізіологічну дію на організм. Діляться на дві групи: водорозчинні (С, В) і розчинні в жирах (А, Д, Е). Найбільший вміст вітамінів зазначено в листі, дозрілих плодах, коренях. Деякі (Е) містяться в зародках насіння, інші (Д) - в проростають насінні.
Мінімальні дози необхідні для нормальної життєдіяльності самих рослин (для підтримки зростання, регуляції дихання, обміну речовин та ін.).
Протопласт рослинної клітини виробляє також особливу групу речовин, що володіють властивістю посилювати фізіологічні процеси. Такі речовини називають фитогормонами. Встановлено фітогормони, які посилюють ріст, клітинний розподіл, статеві функції.
Гормони зростання - ауксинипідсилюють доступ кисню, приплив поживних речовин до ембріональних тканин і створюють умови для ростових процесів. вивчено хімічний складауксинов, спочатку виділений, а потім синтезований штучний гетероауксин, що підвищує врожайність огірків, томатів, перців, конопель та інших технічних і овочевих культур.
Надходження речовин в рослинну клітину.Життєдіяльність організму, всіх органів і клітин можлива лише при безперервно протікають в них процесах обміну речовин. Клітка поглинає речовини з навколишнього середовища і одночасно передає утворюються в ній продукти сусіднім клітинам або виділяє їх у зовнішнє середовище.
Здатність протопласта до безперервного обміну з навколишнім середовищем несе риси вибірковості. З великої кількості речовин, що знаходяться поза клітиною, в нормальних умовах всередину її проникають лише певні сполуки в певних співвідношеннях. Відповідно до цього лише певні продукти життєдіяльності виділяються кліткою в навколишнє середовище. У явищах поглинання і виділення речовин кліткою, велику роль відіграють процеси дифузії і осмосу. Як відомо, частки складових протоплазму речовин мають певну клітинної енергією, що є причиною їх безперервного руху. Пересування диспергированного речовини з однієї частини системи в іншу називається дифузією. Це не хаотичний рух молекул, а спрямоване, характер якого визначається цілою низкою чинників: активністю діффундіруемие молекул, градієнтом концентрованих розчинів; швидкість дифузії визначається величиною і масою молекул, в'язкістю середовища, температурою і ін. умовами, складом і властивостями інших з'єднань в розчині. Складність і гетерогенність будови протоплазми обумовлює неоднакову швидкість дифузії в різних частинах однієї клітини. Якщо дифундують речовини зустрічає на своєму шляху перетинку з різною проникністю для розчинника і розчиненої речовини, пересування речовин в такій системі стає більш складним.
Будучи перешкодою для вільної дифузії електролітів, вона забезпечує постійну різницю концентрацій між клітинним соком і оточуючим клітку розчином. Проникнення рідких і розчинних речовин через напівпроникні перегородки отримало назву осмосу. Основне значення в процесі осмосу мають явища адсорбції та десорбції. Їм супроводжують електроосмотіческій процеси. Осмотичний тиск в клітині залежить не від колоїдів протопласта, а від розчинів різних солей, цукрів, амінокислот в клітинному соку. Для проникнення ззовні будь-яких розчинених солей в клітку необхідно, щоб осмотичний тиск клітинного соку було вище, ніж в навколишньому клітку сольовому розчині. Солі (електроліти) надходять в клітину не у вигляді молекул, а окремими іонами, які адсорбуються на поверхні напівпроникних мембран завдяки її електричного потенціалу. Іони також мають свої заряди і чим вони більші, тим важче проникнення їх в клітку. Адсорбовані іони потім десорбируются на внутрішню стінку плазмалемми і передаються в мезоплазму. Сорбційні процеси мають обмінний характер. Інтенсивність цих явищ залежить від дихання клітин. Енергія, що звільняється при ступінчастому розпаді речовин, в процесі дихання, використовується в значній мірі на сорбційні функції клітин.
якщо живу клітинупокласти в сильно розбавлений водний розчин селітри, негайно починається осмотичний взаємодія між клітинним соком і навколишнім розчином. Клітинний сік, який представляє собою розчин різних речовин в різної концентрації, матиме більш високий осмотичний тиск, ніж зовнішній розчин і буде притягувати з нього воду. Клітинний сік, збільшившись в обсязі, буде тиснути на цитоплазму, остання - на клітинну оболонку, розтягуючи її у всіх напрямках. Володіючи пружністю, оболонка чинитиме опір тиску клітинного соку. Так як оболонка має обмежену розтяжність, то опір буде збільшуватися в міру зростання тиску від додавання води. У певний момент ця сила опору врівноважить осмотичнийтиск, хоча концентрація обох розчинів ще не буде однорідною. Стан напруги клітинної оболонки називається тургором, А тиск тургорного.
Ступінь тургору залежить від різниці осмотичного тиску всередині і поза клітиною і від пружності оболонки. З'єднаний тургор маси клітин в організмі рослини створює напругу, пружність всього рослини, допомагає стеблах зберігати пряме положення, підтримувати масу листя, протистояти вітру, бурям, злив, орієнтувати листя по відношенню до світла. Словом, тургор забезпечує нормальний фізіологічний стан рослини.
Різниця осмотичного тиску всередині і поза клітиною забезпечує ссуть силу клітин.
Зворотне тургору явище виходить, якщо клітку покласти в міцний розчин кухонної солі, Більш концентрований, ніж клітинний сік. В цьому випадку почнеться стиснення оболонки і протопласта, але тому що оболонка менш еластична, стиснення її скоро припиниться, цитоплазма ж, продовжуючи скорочуватися, буде відходити від стінки клітини і прийме форму грудочки всередині клітини. Це явище називається плазмоліз. Плазмоліз в тканинах рослини робить їх млявими, органи стають в'ялими. Буває вигнутим (протопласт округлий); увігнутий (протопласт місцями не відривається від оболонки, а частково втягується всередину); судомний (без певної закономірності).
Якщо помістити плазмолізную клітку в чисту воду, спостерігається явище, зворотне плазмолізу - деплазмолізу.
При певних умовах при втраті клітинного тургору спостерігається ціторріз, Коли стискається вся клітина (з оболонкою). Спостерігається при зів'яненні рослин і не є наслідком втрати води осмотическим шляхом, а результатом випаровування води.
Протоплазма клітини виділяє водянисту рідину, не змішувати з протоплазми. Ця рідина називається клітинним соком (див. Стор. 71). Порожнини в протоплазмі, заповнені клітинним соком, називаються вакуолями. Прикордонний з вакуолями шар протоплазми - тонопласт - іноді називають оболонкою вакуолі.
Зазвичай в молодої, яка щойно вийшла з ембріонального стану клітці, заповненої протопластом, є численні, але дуже дрібні вакуолі округлої або витягнутої форми(Рис. 1, 3, 39), заповнені водою з розчиненими в ній речовинами і колоїдами в стані гелю. Потім вакуолі збільшуються і перетворюються в систему канальців, заповнених клітинним соком (рис. 10).
Надалі вакуолі частково відокремлюються, збільшуються в розмірах, зменшуючись в числі, зливаються одна з одною і округлюються (рис. 3, 4, 39), кількість води в них зростає, розчинені речовини переходять здебільшого в стан золю, потім з'являються справжні розчини. Пізніше вакуолі зазвичай зливаються в одну велику центральну вакуолю; протоплазма в цей час розташовується постінному шаром, де знаходяться ядро, пластиди, хондріосоми (рис. 1,39). В інших випадках ядро займає місце в центрі клітини; навколишнє його протоплазма з'єднується з постінному протоплазми тяжами і пластинками, що проходять через порожнину вакуолі (рис. 4, 12).
1 - ембріональна стадія: про- оболонка, п- протоплазма, я- ядро з ядерцем; 2 - поява вакуолей ( в); 3 - вакуолі збільшуються, число їх зростає; 4 - вакуолі зливаються, частина протоплазми утворює тонкі тяжі; 5 - вакуолі злилися в одну велику центральну вакуолю ( кол), Протоплазма з ядром і ядерцем утворила постінному шар ( пм); 6 - від клітини залишилася лише оболонка ( про). Обсяг клітинної порожнини зростає від першої стадії до останньої.
Вище вже зазначалося, що протоплазма живої клітини володіє так званої виборчої проникністю або напівпроникливості. Це означає, що в ряді випадків через протоплазму всередину вакуолі або з вакуолі в зовнішнє середовище можуть проходити тільки молекули води, а для великих молекул органічних і неорганічних сполукжива протоплазма виявляється непроникною. Інтенсивність проникнення води через протоплазму залежить від осмотичного тискурідини в вакуолі і в зовнішньому середовищі, правильніше сказати, від різниці осмотичних тисків всередині і поза клітиною. Чим вище концентрація розчину (ступінь дисоціації іонів), тим вище його осмотичний тиск, т. Е., Чим більша різниця в концентраціях розчинів, розділених напівпроникною перегородкою, тим інтенсивніше буде проникати вода в сторону розчину з більшою концентрацією. Проникнення води через живу протоплазму в основному підкоряється законам осмосу. Осмотичний тиск вимірюють в атмосферах.
Проникнення води через напівпроникну перегородку (мембрану) може проходити до тих пір, поки не стануть однакові осмотичні тиску рідин по обидва боки її, т. Е. Стане однаковою концентрація обох розчинів, або до тих пір, поки осмотичний тиск по одну сторону не урівноважиться гидростатическим тиском рідини по іншу сторону напівпроникною перегородки. Таким чином, по гідростатичному тиску відповідного розчину (в атмосферах) можна виміряти і осмотичний тиск клітинного соку.
Сила, з якою вода проникає всередину вакуолі будь-який живий клітини, називається смокче силою.
У міру всмоктування води обсяг вакуолі і всього протопласта збільшується; в силу цього протопласт виробляє тиск на клітинну оболонку - так зване тургорное тискабо тургор. Сисна сила, тургорное тиск і осмотичний тиск залежать одне від іншого: сосущая сила дорівнює різниці між осмотичним і тургорного тисками. Чим більше в даний момент сосущая сила, тим менше тургор, і навпаки. Оболонка, напружуючись під дією тиску на неї зсередини, надає на протопласт рівне за величиною і протилежна за направленням тиск.
1 - клітина з постінному шаром протоплазми і центральної вакуолей; 2 - початок плазмолізу, розміри клітини дещо зменшуються; 3 - вакуоля помітно скорочується, протоплазма відходить від клітинної оболонки в її кутах; 4 - протопласт приймає сферичне обрис.
Осмотические явища мають велике значення в житті рослин. Вода передається з клітки в клітку завдяки різниці в сисних силах клітин. Досвідом встановлено, що сосущая сила клітин верхніх листків рослини більше, ніж нижніх, що концентрація солей в клітках кореня (кореневих волосках) більше, ніж в грунті. Осмотичний тиск кореневих волосків в 1,5 і більше разів вище, ніж в грунтовому розчині. абсолютна величинаосмотичного тиску в клітинах досить висока. У наземних рослин вона коливається найчастіше від 5 до 10 атмосфер. У прісноводних рослин вона нижче - всього 1-3 атмосфери. У рослин засолених грунтів вона досягає 40, 80 і навіть 100 і більше атмосфер. Сисна сила сухого насіння вимірюється сотнями атмосфер.
плазмоліз. При дії на живу клітину гіпертонічних розчинів, т. Е. Розчинів з сосущей силою, що перевищує ссуть силу клітинного соку, спостерігається відходження протопласта від клітинних стінок в результаті втрати вакуолями і протоплазми частини води. Це явище називається Плазмоліз. Помістивши препарат (наприклад, листочок водного рослини Елоді, шматочок шкірки соковитою луски цибулі) в воді на предметне скло, накривши його покривним склом, завдавши збоку його краплю гіпертонічного розчину, не діючого отруйно на протопласт (наприклад, розчину цукру або 10% -ного розчину калійної селітри), і відсмоктуючи розчин з протилежного боку шматочками фільтрувального паперу, можна помітити, що незабаром протопластів, зменшуючись в об'ємі, відходять від стінок клітин (рис. 40). Помістивши клітини в такий (гіпертонічний) розчин, можна бути впевненим, що його концентрація сильно перевищує концентрацію клітинного соку. Завдяки осмотическим явищ вода з вакуолей почне через протоплазму проходити в навколишній розчин. Вакуолі зменшаться в розмірах. В силу зчеплення молекул рідин і еластичності живої протоплазми вона піде за вакуолей.
А- опуклий плазмоліз; Б- увігнутий плазмоліз; В, Г- судомний плазмоліз.
Слідуючи за сокращающейся вакуолей, протоплазма відстане від стінок клітини спочатку в окремих місцях, а потім і повністю, і в кінці кінців в кожній клітині буде лежати округлий або овальний (тому що він злегка стислий бічними стінками клітини) протопласт із зовсім маленькою вакуолей всередині. Простір між протопластом і стінками клітини буде зайнято розчином, що викликав плазмоліз (плазмолітіком).
Плазмоліз спостерігається особливо ясно, якщо взяти об'єкт з пофарбованим клітинним соком, наприклад, зріз кореня червоного буряка, шкірку з листя або стебел бегоній, що мають червонуватого забарвлення, з луски цибулі будь-якого сорту, що має сильно забарвлені луски. Зазвичай протопласт відходить від оболонки насамперед в кутах клітини. Нерідко в клітці є певні ділянки внутрішньої поверхні оболонки, від яких протоплазма швидко відступає при Плазмоліз, і інші ділянки, від яких протоплазма відділяється пізніше або зовсім не відділяється. Ділянки першого роду називаються позитивними, ділянки другого роду - негативними місцями плазмолізу. У поранених органах рослини в кожній з клітин, що знаходяться поблизу від пораненого ділянки, та стінка, яка ближче інших до ранки, стає негативним місцем плазмолізу. Після плазмолізу протопласт може мати гладкі опуклі обриси: відбувається так званий опуклий плазмоліз (рис. 41, А).
У сильно видовжених клітинах протопласт після плазмолізу розпадається на дві або кілька округлих частин, нерідко пов'язаних тонкими плазматическими тяжами. При високій в'язкості протоплазми і сильному прилипании її до клітинних стіноквідбувається увігнутий плазмоліз: протопласт на деяких ділянках поверхні залишається в зіткненні з клітинною оболонкою, в інших місцях відходить від неї, будучи звернений при цьому увігнутою стороною викривленою поверхні до стінок (рис. 41, Б). Увігнутий плазмоліз в різко вираженій формі представляє так званий судомний або спазматичний плазмоліз (рис. 41, В, Г).
Протопласт в деяких клітинах залишається при Плазмоліз пов'язаним зі стінками тонкими плазматическими нитками - нитками Гехта (рис. 42). Частина цих ниток в подальшому ході плазмолізу розривається.
Здатність плазмолізіроваться залежить значною мірою від вікової стадії клітини: в молодих зростаючих і розвиваються клітинах протоплазма більш в'язка і сильно прилипає до оболонки; пізніше в'язкість її і зчеплення плазмалемми з клітинною оболонкою знижуються, що і проявляється при Плазмоліз.
Плазмоліз може відбуватися і "автономно" (самостійно) в певних клітинах рослин; як приклад можна привести зменшення обсягу, округлення і відходження протопласта від оболонки при утворенні зооспори або яйцеклітини у зеленої водорості едогонія. Явища цього порядку відбуваються зазвичай в спорангіях (умістищах безстатевих клітин розмноження - суперечка) і гаметангиях (умістищах статевих клітин - гамет).
Протоплазма не цілком непроникна для багатьох з речовин, розчинних у воді. Хоча повільно, набагато повільніше, ніж вода, ці речовини все ж проникають через протоплазму в вакуолі, тому в результаті тривалої взаємодії між клітиною і плазмолітіком (розчином, що викликає плазмоліз) може зрівнятися сосущая сила клітинного соку і плазмолітіка. Останній перестає бути гіпертонічним, а протопласт, знову насасивая воду, відновлює колишній обсяг і колишні обриси і входить всього свого зовнішньою поверхнею в зіткнення з клітинною оболонкою. Відновлення протопластом колишнього стану, порушеного Плазмоліз, називають деплазмолізу. Деплазмолізу відбувається значно швидше, а іноді і повніше, якщо плазмолізірованние клітини помістити в розчин більш слабкої концентрації або в воду. У дослідах з штучними клітинами цей тиск може бути виміряна ртутним манометром.
У дослідах подібного роду підходящої є вода з крана або зі ставка. У звичайній дистильованої воді клітини швидко відмирають: що містяться в ній сліди металів, особливо міді, і несприятлива для протоплазми величина pH діють як отрута.
Шляхом ряду систематичних проб знаходять концентрацію (ізоосмотіческій) плазмолітіка, яка ледь викликає перші ознаки плазмолізу. Знайшовши за таблицями осмотичнийтиск цієї концентрації плазмолітіка, можна майже точно вказати осмотичнийтиск клітинного соку в досліджуваних клітинах.