Первинна будова стебла

нерідко включають і інші тканини - живу паренхиму, молочні судини, склеренхіма. Частина проводить пучка, що включає ксилему, називається ксілемного (деревинної) частиноюпучка. Частина проводить пучка, що містить флоему, називається флоемниє (луб'яних) частиною. Провідні пучки, супроводжувані пов'язаними з ними тяжами механічної тканини (зазвичай склеренхіми), називаються судинно-волокнистимиабо армованими провідними пучками. Провідні пучки тягнуться на значному протязі уздовж органу; відгалуженнями і перемичками (анастомозами) вони зв'язуються в тривимірну сітку. Провідні пучки, особливо більші, ясно видно в листі багатьох і в стеблах деяких рослин при розгляданні в прохідному світлі.

Наприклад, в шматку стебла недоторка (особливо недоторки залозистої Impatiens grandulifera), Що розрізає вздовж, ясно розрізняються неозброєним оком провідні пучки і навколишні їх клітини паренхіми.

Провідні пучки утворюються шляхом ділення і диференціації клітин меристематичних тяжів, званих прокамбіальногоабо проваскулярнимі тяжами(див. вище).

Якщо при диференціюванні проводить пучка з прокамбіального тяжа вся освітня тканину повністю витрачається на утворення постійних тканин, то пучок називається закритим (рис. 113).

Мал. 113. Поперечний розріз через закритий судинно-волокнистий пучок стебла кукурудзи ( Zea mays):

a-б- направлення від периферії до центру стебла; про- паренхіма; м- межклетники; ск- механічна обкладинка пучка, що складається з склеренхіми; у флоеме: в- сітовідние трубки, г- супроводжуючі клітки; в ксилемі: д- пористі судини, ж- спіральний посудину, е- кільчастий посудину; до епримикає межклетноє канал, що утворився в результаті руйнування елементів протоксілеми.

Мал. 114. Поперечний розріз через відкритий судинно-волокнистий пучок в стеблі жовтця повзучого ( Ranunculus repens):

про- паренхіма навколо пучка; ск- склеренхіма; в, г- флоема ( в- сітовідние трубки, г- супроводжуючі клітки); до- камбій; е, ж, д- ксилема ( е- кільчасті, ж- спіральні, д- пористі судини).

В інших випадках серединна частина прокамбіального тяжа зберігає характер меристеми. Клітини її подовжуються із загостренням кінців і стають пучковим камбієм. Пучковий камбій на поперечному розрізі складається з одного шару клітин, що володіють здатністю породжувати шляхом регулярних поздовжніх поділів клітини, що диференціюються в нові гістологічні елементи провідних пучків, що становлять вторинний приріст (вторинне потовщення) пучка. Провідний пучок, забезпечений прошарком камбію, називають відкритим (рис. 114).

Гістологічні елементи пучка, що диференціюються в різних стадіях його формування, різні за розмірами і структурою: зазвичай першими формуються порівняно узкопросветние кільчасті і спіральні елементи протоксілеми. Трохи пізніше, зазвичай в той час, коли в цій частині органу закінчився зростання в довжину, диференціюється метаксілема, що включає більше шірокопросветние трахеіди і трахеї з сходовим, сітчастим і точковим потовщенням стінок. У відкритих пучках потім за рахунок ділення камбію утворюються вторинні трахеї і трахеіди - сітчасті, точкові.

У флоеме аналогічним чином потрібно розрізняти протофлоему і метафлоему. Протофлоема містить найбільш узкопросветние сітовідние трубки і порівняно бідна супутниками або зовсім позбавлена ​​їх (рис. 115).

Неповні провідні пучкискладаються лише з флоеми (флоемниє пучки) або тільки з ксилеми (ксілемного пучки). Крім провідної тканини, ті і інші можуть містити флоемниє або, відповідно, ксілемного паренхиму.

Мал. 115. Розвиток відкритого проводить пучка в стеблі рицини ( Ricinus communis):

1, 2, 3 - послідовні стадії: з- серцевина, мк- дрібні клітини перімедуллярной зони, пк- протоксілеми, пф- протофлоема, мкс- метаксілема, мф- метафлоема, ка- камбій, вк- вторинна ксилема, ВФ- вторинна флоема, е- ендодерма (крахмалоносное піхву), до- наступний шар клітин первинної кори. Клітини метаксілеми і метафлоеми відзначені хрестиками.

Мал. 116. Концентричний амфівазальниє провідний пучок кореневища конвалії ( Convallaria majalis):

кс- ксилема; пКС- протоксілеми; ф- флоема.

Неповні провідні пучки зазвичай малі за розмірами поперечних перерізів; зустрічаються вони порівняно рідко. Простими ксілемного пучками є тонкі жилки в листках (рис. 177); на поперечному зрізі видно, що вони складаються з однієї-двох трахеид. Простими флоемниє пучками поряд з повними провідними пучками мають стебла багатьох дзвоникових і пасльонових.

Залежно від того чи іншого відносного розташування ксилеми і флоеми розрізняють повні пучки: концентричні, бічні і радіальні. У концентричнихпучках тканину одного роду оточує з усіх боків тканину іншого роду: флоема - ксилему ( амфікрібральний пучок) Або ксилема - флоему ( амфівазальниє пучок, Мал. 116). Колатеральних, або бокобочние, пучки характеризуються тим, що ксилема і флоема в них примикають один до одного пліч-о-пліч (рис. 114). Бокобочние пучки характерні для стебел і листя більшості сучасних насіннєвих рослин.

Типи концентричний і колатеральний пов'язані переходами; можна зустріти, наприклад, пучки з ксилемою, полуоб'емлющей флоему (рис. 117). Колатеральних пучки розташовуються в стеблах зазвичай (але не завжди) так, що ксилема займає положення адаксіальной - ближче до центру, а флоема - абаксиальную - більш віддалена.

біколлатеральних(Двубокобочнимі) були названі пучки (в стеблах гарбузових, пасльонових), в яких до ксилеме примикають пліч-о-пліч два тяжа флоеми: один - на адаксіальной, а інший - на абаксиальную стороні ксилеми (рис. 118).

Мал. 117. Колатеральний провідний пучок на поперечному зрізі кореневища конвалії ( Convallaria majalis):

а- первинна кора; б- ендодерма; в- перідікл; г, д- судини; е- флоема.

до- камбій; в- флоема з сітовідной трубками (в деяких видно ситечко сп) І з супроводжуючими клітинами ( г); в ксилемі: д- великі точкові судини, п- навколишнє їх паренхіма, ж- кільчастий, е- спіральний судини; на малюнку нижче ксилеми другий флоемниє тяж ( "додаткова", або "інтраксілярная", флоема).

Біколлатеральних пучок є звичайним повним колатеральним пучком, до якого впритул примикає інший пучок - неповний (флоемниє).

Нерідко провідні пучки (особливо бічні пучки стебел) мають "механічну обкладинку" з тяжів арматурної тканини; цією тканиною в даному випадку є склеренхіма, т. е. товстостінні волокна (рис. 113, ск); звідси звичайне назва армованих провідних пучків - судинно-волокнисті пучки. У деяких рослин при пучках розташовується колленхімоподобная тканину (внутрішня колленхіма, пружинна тканину).

Пучки загальні і спеціальні. Більшість пучків, що тягнуться вздовж стебла, триває в листі (рис. 127, 130); такі пучки називаються загальними; частина загального пучка, що знаходиться в стеблі, називається листовим слідом. Деякі з пучків, що проходять в стеблі, не мають продовження в листі; це так звані спеціальні Стеблеві пучки.

Провідна система в цілому зазвичай оточується особливим піхвою - ендодермою, що є внутрішнім шаром первинної кори і складається з паренхімних клітин, здебільшого витягнутих по довжині органу і іноді мають потовщені стінки (рис. 117).

Протофлоема, як і протоксілеми, піддається незабаром після сформування розтягуванню і в ще більшій мірі, ніж протоксілеми, руйнування.

До атегорія: анатомія рослин

тканини

тіло вищих рослинскладається з різнорідних клітин, спеціалізованих на виконанні різних функцій. Фізіологічні відправлення клітин визначають їх структуру. Комплекси клітин, подібних за функціями, а здебільшого і за будовою, що мають однакове походження і певну локалізацію в тілі рослини, називають тканинами.

Розподіл тканин в органах рослин і їх структура тісно пов'язані з виконанням ними певних фізіологічних функцій.

Тканини, що складаються з живих тонкостінних, інтенсивно діляться клітин, називаються освітніми або меристема. Верхівкові (апікальні) меристеми розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів. Вони обумовлюють зростання цих органів в довжину.

Розгляд апікальних меристем пагона не входить в завдання цього курсу.

До бічних Меристеми відносяться камбій і Фелл-ген. Камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. Феллоген утворює пробку.

Тканини, що виникають в результаті зростання і диференціації клітин - похідних меристем, називають п о-постійними. Поширена в даний час класифікація постійних тканин заснована на їх ана-Томо-фізіологічні особливості.

Покривні тканини захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування і газообмін. До них відносяться епідерміс і пробка, що складаються з щільно з'єднаних клітин. У коренях однодольних і молодих коренях деяких дводольних рослин функцію покривної тканини виконує екзодерма.

М еханіческіе тканини обумовлюють міцність рослини. Стінки клітин, що складають ці тканини, потовщені. До механічних тканин належать колленхім а, що складається з паренхімних або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками, і склеренхіма, клітини якої мають рівномірно потовщені здерев'янілих стінки. Склеренхіма може бути представлена ​​волокнами і склереїди ізодіаметріческой (кам'янисті клітини), гіллястою і зірчастої форм.

Провідні тканини забезпечують проведення води, грунтових розчинів і продуктів асиміляції, що виробляються листям. Тканина, котра проводить воду, називають ксилемою або деревиною (особливо у деревних рослин), а тканину, котра проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу, - флоемой або лубом. До складу ксилеми і флоеми поряд із власне провідними елементами здебільшого входять механічні і запасаються клітини, тому ці тканини називають складними. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними і вторинними. Первинні виникають з прокамбію - меристематической тканини, закладаються на ранніх етапах онтогенезу рослини. вторинні тканиниутворюють камбій, який диференціюється з прокамбію.

Зазвичай флоема і ксилема розташовуються поруч, складаючи провідний пучок. Залежно від взаємного розташування ксилеми і флоеми розрізняють кілька типів пучків.

Колатеральних (бокобочние), що складаються з одного тяжа флоеми, до якого щільно прилягає тяж ксилеми. У стеблі флоема звернена до периферії, в листі - до нижньої сторони пластинки.

Біколлатеральних (двубокобочние), в яких ксилема знаходиться між двома тяжами елементів флоеми, зовнішнім і внутрішнім.

Концентричні, у яких або ксилема з усіх боків оточує флоему, або флоема оточує ксилему (амфікрібральний пучок).

Складні радіальні, в яких тяжі флоеми чергуються з радіальними тяжами ксилеми, що утворюють на поперечному зрізі більш-менш зірчасті фігуру. Ці пучки характерні для коренів. Пучки, що складаються з будь-якої однієї тканини - флоеми або ксилеми, називають простими або неповними. Ними закінчуються, наприклад, дрібні відгалуження жилок в листових пластинках.

Якщо флоема і ксилема розділені камбієм, в результаті діяльності якого виникають вторинні провідні тканини, пучок називають відкритим, т. Е. Здатним до подальшої освіти клітин. Відкриті пучки властиві стеблах і коріння дводольних і голонасінних рослин, вони можуть бути колатеральними і біколлатеральних. Закриті провідні пучки, які не мають камбію, характерні для стебел і коренів папоротеподібних і однодольних рослин і для більшості листя. Закриті пучки представлені концентричними, колатеральними і радіальними пучками. Провідні пучки нерідко армовані склеренхімою, яка оточує пучок з усіх боків або утворює тяжі з боку флоеми або деревини. Такі пучки нерідко називають судинно-волокнистими.

Тканини, що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простору між іншими тканинами, називають основними. Живі клітини основної паренхіми знаходяться в стані тургору і в контакті з іншими тканинами збільшують механічну міцність рослини. Основна паренхіма може спеціалізуватися на виконанні різних функцій. До системи основних тканин відносяться запасають, в яких відкладається запас поживних речовин; асиміляційні, в яких відбувається фотосинтез; видільні, що містять продукти покидька; тканини поглинання води і грунтових розчинів. До таких належить епіблема або різодер-м а. Вона розташована на самій периферії молодого кореня і поряд зі своєю основною функцією грає роль покривної тканини.

У рослинах виділяють систему провітрювання, яка представлена ​​устьицами, розташованими в епідермісі, чечевичками, що знаходяться в перидерма, воздухоноснимі порожнинами і межклетниками.

Вивчення будови тканин доцільно почати з розгляду покривних, механічних і провідних.

Різноманітність тканин в стеблі гарбуза звичайного (Cucurbita реро L.)

Шматочки стебел довжиною 2-3 см, вирізані з междоузлий з невеликою внутрішньої повітряною порожниною, фіксують спиртом в кінці вегетаційного періоду (в серпні - вересні).

Мал. 1. Схема поперечного зрізу стебла гарбуза: еп - епідерміс, кол - колленхіма, п - паренхіма, скл - склеренхіма, фл - флоема, КМБ - камбій, кс - ксилема, в. п. - повітряна порожнина

Стебло гарбуза в контурі округлий або округло-п'ятикутної, з пятилучевой повітряної порожниною (рис. 1). Між променями порожнини розташовані п'ять великих провідних пучків, які добре видно неозброєним оком. Проти променів порожнини, трохи ближче до периферії стебла, знаходиться друге кільце з п'яти таких же, але більш дрібних пучків.

внутрішня будовастебла вивчають на поздовжньому і поперечному зрізах. Поперечний зріз повинен захопити не менше половини перетину стебла. Якщо такий зріз не виходить досить тонким, то для роботи з великим збільшенням мікроскопа слід приготувати ще один якомога більше тонкий зріз, на якому повинні бути зовнішня частина стебла і хоча б один великий провідний пучок. Поздовжній радіальний зріз, що проходить посередині великого пучка, краще робити з междоузлий товстих стебел. Перед виготовленням зрізу стебло розрізають уздовж по діаметру. Тканини, розташовані зовні від пучка, можна видалити. Щоб зрізи були дуже довгими, поверхня, з якої їх роблять, підсікають бритвою на відстані 0,5 см від верхнього краю шматочка. Найбільш вдалі зрізи кладуть в розчин йоду у водному розчині іоді-стого калію і накривають покривним склом. Деякі зрізи можна послідовно обробляти фло-роглюціном і соляною кислотою і розглядати їх в гліцерині.

Загальний план розташування тканин вивчають на поперечному зрізі стебла при малому збільшенні мікроскопа, будова окремих тканин розглядають при великому збільшенні на поперечному і поздовжньому зрізах.

Стебло покрите епідермісом, на поверхні якого добре видно тонка світла плівка - кутикула. Епідерміс складається з одного шару щільно зімкнутих живих клітин з потовщеною зовнішньою стінкою. Деякі клітини утворюють багатоклітинні волоски.

Під епідермісом розташовані ділянки механічної тканини - коленхіми. Найбільші з них знаходяться в ребрах стебла. Коленхіма складається з живих багатокутних клітин з нерівномірно потовщеними стінками. Стінки потовщені в кутах, т. Е. В місцях з'єднання декількох клітин. Така колленхіма називається уголковой (рис. 2, А). На поперечному зрізі потовщення мають вигляд трикутників, якщо з'єднуються три клітини, або ромбів, якщо з'єднуються чотири клітини. Потовщені оболонки внаслідок сильного заломлення світла виглядають блискучими, вони добре помітні навколо округлих, більш гемного, заповнених вмістом порожнин клітин. На поздовжньому зрізі клітини коленхіми подовжені.

За часом виникнення колленхіма -самая рання механічна тканина, оболонки її клітин еластичні, тому колленхіма може розтягуватися разом з ростом стебла. Механічну роль ця тканина виконує тільки в стані тургору, так як неутолщенние місця оболонок при подвяданія спадаються.

Між ділянками коленхіми, безпосередньо під нею і між іншими спеціалізованими тканинами і провідними пучками розташовані тонкостінні живі, майже округлі клітини з невеликими межклетниками. Це паренхіма. Розміри клітин паренхіми в різних частинах стебла неоднакові.

Мал. 2. Механічні тканини стебла гарбуза. А - уголковая колленхіма; Б - склеренхіма: л - паренхімні клітини, у. о. - потовщення оболонки, пл - пластиди, Ч - цитоплазма, в - вакуоль, скл - склеренхіма, п. К. - порожнини клітин

У деяких паренхімних клітинах відкладається запасний крохмаль. У периферичних шарах стебла клітини основної паренхіми містять хлороплаети і тому виконують асиміляційну функцію.

Паренхіма, подстилающая ділянки коленхіми, межує з кількома рядами щільно зімкнутих багатокутних клітин з рівномірно потовщеними здеревілими стінками. Це склеренхіма (рис. 2, Б). Оболонки її клітин після взаємодії з йодом набувають яскраво-оранжевий колір, а після флороглюціновой реакції вони стають малиново-червоними. На поперечному зрізі склеренхіма розташовується кільцем. У старих стеблах клітини склеренхіми мертві, в більш молодих стеблах в її клітинах видно залишки вмісту. Склеренхіма представлена ​​сильно витягнутими, загостреними на кінцях волокнами, які добре видно на поздовжньому зрізі.

Склеренхіма виконує механічну функцію. Вона утворюється пізніше коленхіми. Одеревіння стінок склеренхімних волокон починається після закінчення росту стебла в довжину. Так як здерев'янілих стінки втрачають еластичність, при потовщенні стебла кільце склеренхіми нерідко розривається. Розриви заповнюються хлопець-хімной тканиною.

Розташування механічних тканин - коленхіми і склеренхіми - на периферії стебла підвищує опір стебла вигину, стиску і розтягування, яким піддаються головним чином зовнішні зони органу.

Крім найбільш поширеною уголковой коленхіми у рослин нерідко зустрічається колленхіма іншої будови. Так, в стеблах з сильним вторинним потовщенням розвивається колленхіма, у якій потовщені тангентального стінки клітин, т. Е. Стінки, паралельні поверхні органу. Радіальні стінки залишаються тонкими. Таку Коленхіма називають пластинчастої (рис. 28, А). Її можна бачити в стеблі соняшнику, в пагонах багатьох деревних рослин.

Мал. 3. Поперечний зріз коленхіми. А - пластинчаста; Б - пухка: п. О. первинна оболонка, у. о.-потовщена оболонка, п. к. - порожнини клітин з вмістом, пл - пластиди, мж - межклетники

Коленхіма, в якій є межклетники, називається пухкої (рис. 28, Б). У ній сильно потовщені стінки, що обмежують межклетники. Потовщені ділянки оболонок мають вигляд кілець. На зрізах, оброблених розчином йоду у водному розчині йодистого калію, межклетники добре відрізняються від порожнин клітин відсутністю вмісту. Пухка колленхіма характерна для черешків ревеню (Rheum), стебел горця (Polygonum), марі білої (Chenopodium album L.)

Будова провідних пучків в стеблі гарбуза (Cucurbita реро L.)

Всі десять пучків стебла гарбуза влаштовані однаково, тому можна обмежитися розглядом одного великого пучка.

У середній частині пучка розташована ксилема, або деревина. У ній навіть неозброєним оком добре помітні великі округлі порожнини клітин з здеревілими оболонками. Це судини, або трахеї, - елементи, які проводять воду.

Зовнішня і внутрішня частини пучка складаються з досить дрібних неодревесневших елементів, сукупність яких становить флоему, або луб. Між зовнішньою флоемой і ксилемою лежать живі тонкостінні клітини освітньої тканини - камбію. Такий пучок називається відкритим біколлатераль-н и м.

Ознайомившись із загальним планом розташування провідних тканин в пучку, слід перейти до їх детального вивчення при великому (400-600 разів) збільшення мікроскопа.

флоема

Флоема, або луб, являє собою складну тканину, до складу якої поряд з провідними елементами можуть входити клітини паренхіми і флоемниє волокна (у гарбуза волокон немає).

Провідні елементи флоеми - сітовідние трубки - утворюються з подовжених, складових вертикальний ряд клітин, що належать прокамбію або виникли внаслідок поділу клітин камбію. Кожна клітина цього ряду ділиться поздовжньої перегородкою. Одна з сестринських клітин розростається в ширину, в її поперечних стінках з'являються дрібні наскрізні отвори - перфорації, або прориву, через які проходять тяжі цитоплазми, що з'єднують протопласти сусідніх по вертикалі клітин.

Перегородки з наскрізними отворами отримали назву сітовідних пластинок. Вертикальний ряд клітин (члеників) з сітовідной пластинками становить сітовідную трубку. Оболонки сітовідних трубок неодревесневшіе, порівняно тонкі. Вміст представлено постінному шаром цитоплазми і слизових клітинним соком. У функціонуючих трубках ядра зазвичай руйнуються.

Друга клітина, яка відділяє від материнської одночасно з кліткою-члеником сітовідной трубки, залишається вузькою: найчастіше вона ділиться кілька разів поперечними перегородками, утворюючи тяж супроводжуючих клітин, або клітин-супутниць. Протягом усього життя супроводжують клітини зберігають ядро ​​і густу цитоплазму.

Для повного уявлення про будову флоеми необхідно розглянути не тільки поперечні, а й поздовжні зрізи. Структура зовнішньої і внутрішньої флоеми у гарбуза однакова. На поперечному зрізі флоеми сітовідние трубки найбільш шірокопросветние, в контурі округлі або округло-багатокутні. Якщо сітовідние трубки перерізані на рівні сітовідной пластинки, то на поперечному зрізі ця платівка з наскрізними отворами видно в плані, а супроводжуючі клітина здебільшого не видно. Якщо сітовідной трубка перерізана посередині членика, то тоді дуже добре видно щільно примикають до ситовідним трубках дрібні супроводжують клітини з густим зернистим вмістом.

Ситовідниє пластинки в сітовідних трубках можуть бути горизонтальними або злегка похилими. На строго радіальному зрізі стебла гарбуза сітовідние пластинки зазвичай розташовані майже на одному рівні, так як членики сітовідних трубок, що знаходяться в одному радіальному ряду, є похідними однієї камбіальні клітини. У перерізаних сітовідних пластинках видно тонкі наскрізні канали. На бічних стінках сітовідних трубок зустрічаються невеликі округлі сітовідние поля, через які проходять найтонші цитоплазматические тяжі, що з'єднують протопласти двох поруч розташованих трубок. Порожнини сітовідних трубок зазвичай заповнені зсілим при фіксації вмістом. У ньому багато білків, тому після обробки зрізів йодним розчином вміст стає жовто-оранжевим. На поздовжньому зрізі вміст сітовідних трубок має вигляд тяжів, які перетинають клітини і розширюються у сітовідних пластинок.

Мал. 4. Поперечний зріз флоеми і камбіальні зони стебла гарбуза: с. т. - сітовідние трубки, с. пл. - сітовідной пластинка, с. «. - супроводжує клітина, л. л.-луб'яна паренхіма, с. о. - сітовідние отвори, з. с. о. - закупорені каллози сітовідние отвори, сд - вміст сітовідной трубки, к. З. - камбіальних зона, с. с. - стінка судини

Якщо зріз пройшов косо по відношенню до поздовжньої осі стебла, то сітовідние пластинки мають вигляд еліпса з овальними наскрізними отворами, а перерізані тяжі згорнутого вмісту помітні як темні згустки лише у сітовідних пластинок.

У міру старіння сітовідних трубок сітовідние прориву поступово закупорюються особливою речовиною - каллози, при цьому отвори звужуються і на поперечному зрізі фпоеми мають вигляд невеликих точок. До кінця вегетаційного періоду каллоза утворює мозолясті тіла, які представляють собою сильно заломлюють світло блискучі потовщення на обох сторонах сітовідной пластинки.

Мал. 5. Поздовжній зріз флоеми і камбіальні зони стебла гарбуза: с. т. - сітовідние трубки з тяжами вмісту, с. пл. - сітовідние пластинки, с. об.- сітовідние отвори, б. с. п сітовідние поля на бічних стінках, с. к. - супроводжуючі клітки, ф. п. - флоемниє паренхіма, моз. т. - мозолисте тіло, к. з. - камбіальних зона, я - ядро

Мозолясті тіла особливо добре помітні на поздовжніх зрізах старої флоеми, найбільш віддаленої від камбію.

Уздовж членика сітовідной трубки, щільно прилягаючи до нього, розташована одна довга або тяж з декількох коротких супроводжуючих клітин.

Загострені кінці крайових клітин тяжа знаходяться на рівні сітовідних пластинок, що вказує на спільність походження супроводжуючих клітин і члеників сітовідних трубок.

Живі паренхімні клітини, що входять до складу флоеми, відрізняються від члеників сітовідних трубок меншими розмірами і відсутністю сит, але вони значно більші за супроводжуючих клітин, сильніше ВАКу-лу і здаються більш світлими.

камбіального зона

У провідному пучку між зовнішньою флоемой і ксилемою знаходяться живі тонкостінні клітини, складові камбіального зону. Клітини розташовані правильними радіальними рядами.

Всі клітини цієї зони виникають в результаті поділу клітин однорядного шару освітньої тканини - камбію.

Клітини камбію діляться поздовжніми тангентального-ми (т. Е. Паралельними поверхні органу) перегородками, відкладаючи клітини назовні, в сторону флоеми, і всередину, в сторону ксилеми.

Чим інтенсивніше розподіл камбію, тим ширше камбіального зона.

На поперечному зрізі клітини цієї зони мають майже прямокутні обриси. Тангентального стінки клітин, що знаходяться в сусідніх радіальних рядах, зазвичай не збігаються.

На поздовжньому зрізі (рис. 30) клітини розташовані ярусами. Вони витягнуті в довжину і мають слабо загострені або злегка закруглені закінчення, що знаходяться на одному рівні. Поздовжні стінки клітин одного ярусу вклинюються між стінками клітин сусіднього по вертикалі ярусу. У клітці видно цитоплазма і ядро.

Периферичні клітини камбіальні зони згодом диференціюються в елементи вторинної флоеми. На вдало зроблених поздовжніх радіальних зрізах можна бачити, що довжина клітин камбіальні зони майже дорівнює довжині члеників сітовідних трубок. З внутрішніх клітин камбіальні зони формуються елементи вторинної ксилеми.

ксилема

Ксилема (деревина) складається з судин (трахей) з досить товстою одревесневшей оболонкою. Найбільш шірокопросветние судини видно навіть неозброєним оком. Між судинами розташовані дрібні клітини, в контурі багатокутні.

Завдання.
1. При малому збільшенні мікроскопа замалювати схему будови поперечного зрізу стебла гарбуза, зазначивши на ній епідерміс, ділянки коленхіми, паренхіму, кільце склеренхіми, біколлатеральних пучки з їх тканинами і центральну повітряну порожнину. При замальовці схеми необхідно дотримуватися масштаб. Найкраще починати схему з обрисів повітряної порожнини і контурів провідних пучків. Це можна зробити, розглядаючи зріз під лупою. Обриси інших тканин відзначають, розглядаючи зріз при малому збільшенні мікроскопа, пересуваючи препарат. Щоб схема була наочною, для кожної тканини вибирають умовні позначення (точки, односторонню або двосторонню штрихування і т. П.). Можна користуватися і кольоровими олівцями. Основну тканина не зафарбовують, флоему можна позначити синім, ксилему - червоним кольором, кружками в ній показують найбільш великі судини. Схема повинна бути забезпечена пояснювальними написами. Лінії, що виносять написи, бажано робити горизонтальними; якщо це чомусь неможливо, потрібно намагатися не перехрещувати лінії.
2. При великому збільшенні мікроскопа з поперечного зрізу детально замалювати клітини епідермісу, коленхіми, склеренхіми, флоеми і камбіальні зони. У флоеме зобразити перерізаним сітовідную трубку з внутрішнім вмістом, сітовідную пластинку в плані, що супроводжують і паренхімні клітини.
3. З поздовжнього зрізу замалювати при великому збільшенні мікроскопа: а) сітовідную трубку з супроводжуючими клітинами, зазначивши в ній перерізаним сітовідную пластинку, тяжі згорнутого вмісту, мозолисте тіло, сітовідние поля на бічних стінках; б) клітини камбіальні зони.

Будова провідних елементів ксилеми в стеблі соняшника однорічного (Helianthus annuus L.)

Ксилема, або деревина, так само як і флоема, являє собою складну тканину, що складається не тільки з елементів, які проводять воду з розчиненими в ній мінеральними речовинами, а й з клітин, що виконують механічну і запасаючу функції.

До проводять елементам ксилеми відносяться судини, або трахеї, і трахеіди. Трахеїди - це довгі прозенхімних клітини з сильно скошеними кінцями і численними облямованими порами на бічних стінках. Судини - порожнисті трубки, що представляють собою вертикальний ряд подовжених клітин (члеників). Суміжні стінки, що відокремлюють одну клітку вертикального ряду від іншого, в процесі розвитку судин руйнуються, на їх місці виникають наскрізні отвори - перфорації. Бічні стінки члеників товщають і дерев'яніють, протопластів клітин відмирають.

Особливості будови провідних елементів найкраще видно на поздовжніх зрізах.

Шматочки стебла соняшнику товщиною близько 1 см, вирізані з междоузлий і фіксовані спиртом, розрізають уздовж по радіусах і очищають від паренхімних клітин серцевини. Потім роблять тонкі радіальні зрізи твердої частини стебла або серію тангентального зрізів, внутрішньої зони деревини, що межує з серцевиною. Зрізи спочатку обробляють спиртовим розчином флороглюцину, а потім міцної соляною кислотою і укладають в гліцерин. Їх розглядають при великому збільшенні мікроскопа.

Судини, розташовані поблизу серцевини, мають тонку первинну целюлозний оболонку і здерев'янілих вторинну оболонку у вигляді окремих кілець. Після проведення реакції на одревеснение кільця добре помітні завдяки червоною забарвленням. Ці судини називають кільчастими.

Поруч з ними, ближче до периферії стебла, знаходяться судини зі вторинним потовщенням оболонки у вигляді одинарної або подвійної спіралі. Це спіральні судини. Завитки спіралей окремих клітин-члеників, що складають посудину, з'єднуючись кінцями, утворюють єдину

суцільну спіраль. На препаратах спіральні й садові судини можуть бути розрізані вздовж, тоді їх потовщення мають вигляд півкілець. Іноді в одній посудині спіральні потовщення чергуються з кільчастими. Цей проміжний тип судин називають кільчасто-спіральним.

Мал. 6. Судини на поздовжньому зрізі стебла соняшнику: с. к. с. - спірально-кільчастий посудину, с. с. - спіральний посудину, с. с. р. - спіральний посудину в розрізі, л. с. - сходовий посудину, пор. с. - пористий посудину, п. О. - первинна оболонка, в. о. - вторинна оболонка, о. п. - облямовані пори, м чл. - межа членика судини

Кільчасті, спіральні і спірально-кільчасті судини виникають в онтогенезі стебла дуже рано, коли зростання органу в довжину ще не закінчений. Вони формуються з клітин прокамбію і належать протоксілеми. У міру росту стебла неутолщенная первинна оболонка цих судин розтягується, а кільчасті потовщення і завитки спіральних потовщень розсуваються. Згодом під тиском сусідніх клітин неутолщенние стінки кільчастих судин стискаються, їх діаметр в цих місцях зменшується.

До периферії від спіральних судин розташовані судини з більш сильно потовщеною оболонкою, яка може до розтягування. Ті з них, які розвиваються з прокамбію, відносяться до метаксілеме. Протоксілеми і метаксілема складають первинну ксилему. Судини, що утворюються пізніше, в результаті діяльності камбію, входять до складу вторинної ксилеми. Судини метаксілеми і вторинної ксилеми мають сходові і сітчасті потовщення бічних стінок.

Формуванню сходового судини передує утворення спіральних потовщень вторинної оболонки, причому окремі обороти спіралей настільки зближені, що в деяких місцях вони з'єднуються. Вузькі простору між несоедіненнимі ділянками спіральних потовщень є пори. У плані вони мають вигляд витягнутих по ширині судини довгастих або майже щілиновидних ділянок, розташованих вертикальними рядами, як ступені в сходах. Такий тип порового стінок посудини називається сходовим.

При сітчастому утолщении пори в стінках судини округлі або овальні в контурі і розташовані в один або кілька рядів. У стеблі соняшнику ці судини знаходяться зовні від сходових. Численні, дуже дрібні, щільно примикають одна до іншої пори можна було бачити в судинах гарбуза.

Будова пір судин відрізняється від будови простих пір в оболонках паренхімних клітин наявністю облямівки. Облямівкою називається піднесеність вторинних шарів оболонки над поровим каналом (докладніше про будову облямованих пір см. В розділі «Деревина хвойних рослин»). Пори на поздовжніх стінках судин служать для проведення води в горизонтальному напрямку. Якщо посудина в поперечному перерізібагатокутний, то на поздовжньому зрізі на його стінці помітні вертикальні смуги.

Велика довжина як наслідок руйнування поперечних стінок між клітинами, потовщені здерев'янілих бічні стінки, що забезпечують міцність, відсутність живого вмісту характеризує судини як найбільш високоорганізована тип провідних елементів, найкращим чином виконують функцію проведення води.

Крім судин до складу ксилеми входять живі тонкостінні паренхімні клітини, розташовані між судинами, а також сильно одревесневшие волокна, подібні за будовою з волокнами склеренхіми.

Завдання. При великому збільшенні мікроскопа замалювати кільчасті, спіральні, сходові і пористі судини. Звернути увагу на характер потовщень стінок, обрис і розташування пір, відзначити перфорацію.

Первинна структура стебла як у однодольних рослин, так і у дводольних формується в міру диференціації клітин верхівкової меристеми втечі (див. Освітні тканини). Так, з зовнішніх шарів освітньої тканини формується первинна покривна тканина - епідерміс ", З клітин верхівкової меристеми, розташованих на периферії і в центрі, на рівні перших зачатків листя, - первинна кораі серцевина, Між первинною корою і серцевиною - прокамбій.

Анатомічна будова стебел однодольних трав'янистих рослин . У стеблах однодольних рослин добре виражено пучкову будову. Первинна будова стебла можна розглянути на прикладі кукурудзи (рис. 87). Судинно-волокнисті пучки закритого типу (без камбію) розподіляються по всій товщині стебла (рис. 88). З поверхні стебло покритий одношарової епідермою, яка згодом дерев'яніє, утворюючи шар кутикули. Розташована безпосередньо під епідермою первинна кора складається з тонкого шару живих паренхімних клітин з хлорофіловий

зернами. У глиб від паренхімних клітин знаходиться центральний циліндр, зовні починається механічної тканиною склеренхіми періцікліческого походження. Склеренхіма надає стеблу міцність. Основна частина центрального циліндра складається з великих клітин паренхіми з межклетниками і безладно розташованих судинно-волокнистих пучків. Форма пучків на поперечному зрізі стебла овальна; всі ділянки деревини тяжіють ближче до центру, а луб'яні ділянки - до поверхні стебла. Камбію в судинно-волокнистому пучку немає, і стебло не може потовщуватись. Кожен пучок зовні оточений механічної тканиною. Максимальна кількість механічної тканини зосереджено навколо пучків біля поверхні стебла.

Отже, для стебел однодольних трав'янистих рослин характерно наступне: 1) протягом усього життя зберігається первинне будова; 2) покривна тканина - епідерміс; 3) первинна кора слабо виражена і зазвичай складається з хлорофіллоносной паренхіми; 4) центральний циліндр має пучкову будову; 5) судинно-волокнисті пучки колатеральних, розташовані безладно; 6) судинно-волокнисті пучки закритого типу.

Стебла водних рослин, кореневища і бульби. Водне середовище проживання рослин (ослаблене висвітлення, бідність середовища діоксидом вуглецю і киснем, відсутність висушують чинників через постійне забезпечення рослин водою, механічна підтримка з боку води і ін.) Чітко позначається на їх анатомічну будову. Особливості анатомічної будови стебел водних рослиннаступні: 1) шкірка слабо диференційована; 2) часто клітини шкірки містять хлорофілові зерна і здатні до фотосинтезу; 3) відсутня устьічнимі апарат або він є, але слабо розвинений; 4) первинна кора займає більшу частину стебла; 5) первинна кора побудована з пухкої тонкостінної паренхіми, з широкими воздухоноснимі ходами, розташованими в один або кілька кіл і відокремлюються один від іншого тонкими одношаровими перегородками клітин; 6) невеликий за розміром осьової циліндр; 7) серцевина слабко виражена або відсутня; 8) судини незабаром після утворення можуть зруйнуватися і в центрі стебла залишається воздухоносний хід; 9) слабо дерев'яніють лише стінки судин; 10) великі межклетники заповнені повітрям. Така тканина називається аеренхіма(Рис. 89).

Для анатомічної будови підземних кореневищхарактерно наступне: шкірка дуже бідна устьицами або позбавлена ​​їх; захисну роль несуть рано утворилася перидерма у дводольних рослин або зовнішні опробковевшей шари первинної кори в однодольних рослин; порівняно потужна первинна кора, в паренхімі якої багато запасних поживних речовин; в кореневищах з вторинним приростом сильно розвинена паренхіма; непевний видно межу між первинною корою і центральним циліндром, проте добре виражена ендодерма. У однодольних в вузлах кореневищ чітко проглядаються концентричні провідні пучки.

В бульбахв ще більшому ступені, ніж в кореневищах, розвинена тонкостінна паренхіма з великим запасомпоживних речовин, слабо розвинені арматурна система тканин і одревеснение клітинних стінок. Переважна тканину - запасающая паренхіма (бульби картоплі). У бульбі порівняно рано формується перидерма. При поранених бульби в ньому утворюється раневая пробка. Іноді в бульбах деяких сортів картоплі в первинній корі присутні ідіобласти.

Типи будови стебла. Від закладення прокамбію в меристематичних кільці залежить тип будови стебла. С. П. Костичев виділяє 4 типи будови стебла:

1. Закладається замкнуте кільце прокамбію, в якому від периферії до центру утворюється флоема, а від центру до зовнішньої частини кільця - ксилема; середня частина кільця зберігає меристематические характер і диференціюється в камбій, який у дводольних і голонасінних рослин починає формувати вторинні елементи будови стебла. Часто всередину від первинної ксилеми частина прокамбію диференціюється в полнітельние ділянки внутрішньої флоеми (барвінок - Vinca, Березка - Convolvulusта ін.);

2. прокамбію в стеблі закладається в формі окремих тяжів, різко відмежованих від оточуючої їх крупноклеточной паренхіми. Прокамбіального тяжі диференціюються в бічні проводять

допучкі, між якими з паренхіми формуються первинні серцевинні промені. Механічні волокна перициклу розташовуються або майже суцільним кільцем безпосередньо під ендодермою (американський кірказон - Aristolochia sipho), Або більш-менш масивними групами над провідними пучками (жовтець - Ranunculus). Після закладення камбію в результаті інтенсивного поділу паренхімних клітин серцевинного променя на рівні камбію формується межпучковий камбій (рис. 90);

3. прокамбію дає початок проводять пучків (листовим слідах), спаяні в суцільне кільце секторами з механічної тканини - склеренхіми. Пізніше в секторах механічної тканини, назовні від неї, утворюється камбій, який замикається з камбієм провідних пучків в суцільне камбіального кільце, яке виробляє ксиліт і флоему. Цей тип особливо широко поширений серед трав'янистих дводольних, особливо у зонтичних і хрестоцвітних.

4. Диференціація тканин стебла починається в осьовому циліндрі шляхом закладення меристематические кільця, клітини якого відрізняються від паренхіми перициклу і серцевини меншими розмірами. У цьому кільці деякі групи клітин після посиленого зростання і деякого загострення кінців перетворюються в прокамбіального тяжі, що диференціюють бічні провідні пучки - листові сліди (кірказон крупнолистний, рицина, соняшник, топінамбур і ін.).

Отже, прокамбійє попередником первинних провідних тканин: первинної ксилеми і первинної флоеми. Первинна анатомічна структура стебла у однодольних зберігається протягом усього життя, а у дводольних і голонасінних відбуваються вторинні зміни, в результаті чого формується вторинне будова стебла (рис. 91).

Тема: Типи провідних пучків

Матеріали. Постійні мікропрепарати: "Поперечний зріз стебла кукурудзи ( Zea mays) "," Поперечний зріз стебла соняшнику ( Helianthus annuus) "," Поперечний зріз стебла гарбуза ( Cucurbita pepo) "," Поперечний зріз кореневища конвалії ( Convallaria majalis) "," Кореневище орляка ( Pteridium aquilinum) "," Поперечний зріз кореня ірису ( Iris germanica)".

Ксилема і флоема зазвичай розташовані поруч, утворюючи шари, або так звані провідні пучки, Представлені в рослинах декількома типами (рис. 44).

Класифікація провідних пучків:

I. За елементарним складом:

1. прості пучки- найбільш примітивні за структурою і складаються з одних гістологічних елементів:

а) з одних трахеид (в листі, ближче до їх краях);

б) з одних сітовідних трубок (в квіткових стрілках цибулі).

2. загальні пучки- трахеіди, судини і сітовідние трубки розташовані пліч-о-пліч.

3. складні пучки- містять проводять і паренхімні елементи.

4. Судинно-волокнисті пучки- включають всі елементи ксилеми і флоеми.

II. За наявністю або відсутністю камбия:

1. відкриті- між ксилемою і флоемой є камбій.

2. закриті- камбію немає.

III. По взаємному розташуванню ксилеми і флоеми:

1. колатеральних(Бокобочние), коли ксилема і флоема розташовуються пліч-о-пліч, тобто на одному радіусі.

2. біколлатеральних(Двічі бокобочние пучки) - флоема прилягає до ксилеме з обох сторін. Зовнішній ділянку флоеми більш потужний.

3. концентричні:

а) амфівазальниє- ксилема замкнутим кільцем оточує флоему;

б) амфікрібральние- флоема оточує ксилему.

4. радіальні- ксилема розходиться променями від центру, а флоема розташовується між променями.

IV. За кількістю променів ксилеми:

1. монархние(Однопроменеві);

2 . діархние(Двопроменеві);

3. тріархние(Трьохпроменеві);

4. тетрархние(Чотирипромінні);

5. пентархние(П'ятипроменеві).

Мал. 44. Типи провідних пучків:

А - відкритий колатеральний; Б - відкритий біколлатеральних; В - закритий колатеральний; Г, Д - концентричні (Г - амфівазальниє, Д - амфікрібральний); Е - радіальний.

1 - флоема, 2 - камбій, 3 - ксилема.

Хід роботи

Завдання 1.Розглянути при малому збільшенні закритий колатеральний провідний пучок на постійному мікропрепараті поперечного зрізу стебла кукурудзи ( Zea mays). Зробити малюнок (рис. 45).

Мал. 45. Закритий колатеральний провідний пучок на поперечному зрізі стебла кукурудзи ( Zea mays):

1 - флоема, 2 - ксилема, 3 - механічна обкладка пучка, 4 - основна паренхіма стебла, навколишнє пучок.

Послідовність роботи.Знайти ксилему: судини розташовані в центрі зрізу, між ними великі клітини деревинної паренхіми з здеревілими стінками і деревинні волокна; а потім флоему: сітовідние трубки (шестикутні сітовідние пластинки), клітини-супутники (чотирикутні дрібні клітини з зернистою цитоплазмою). Луб'яних волокон немає ( характерна ознакаоднодольних). Звернути увагу на взаємне розташування ксилеми і флоеми, на витягнуту формупучків уздовж радіусів стебла. Між ксилемою і флоемой немає шару камбію (закритий провідний пучок). Всі тканини стебла кукурудзи утворені прокамбію (первинне будова). Зробити схематичний малюнок, де ксилема і флоема розташовуються пліч-о-пліч, і між ними немає камбію.

Завдання 2.Розглянути при малому збільшенні відкритий колатеральний провідний пучок на постійному мікропрепараті поперечного зрізу стебла соняшнику ( Helianthus annuus) (Рис. 46) . Зробити малюнок.

Мал. 46. ​​Відкритий колатеральний провідний пучок на поперечному зрізі стебла соняшнику ( Helianthus annuus)

(Зліва - детальний малюнок, праворуч - схематичний):

1 - склеренхіма, 2 - флоема, 3 - камбій, 4 - ксилема, 5 - основна паренхіма стебла.

Послідовність роботи.Знайти склеренхіма. Вона зміцнює флоему зовні. Під склеренхімою розташована флоема (сітовідние трубки, клітини-супутники, луб'яна паренхіма). Звернути увагу на присутність луб'яних паренхіми (в стеблі кукурудзи її немає), тому що супроводжують клітини розташовані вже не в такому строгому порядку, як це було у кукурудзи. Між флоемой і ксилемою знаходиться камбій - шар клітин з густою цитоплазмою, розташований радіальними рядами. Всередину від камбію правильними радіальними рядами розташовуються судини ксилеми. Причому в центрі вони дрібні і утворені прокамбію (первинна ксилема), а великі - камбієм (вторинна ксилема). Між судинами ксилеми знаходиться деревинна паренхіма (більш дрібні клітини з живим змістом). Зробити схематичний малюнок, де ксилема і флоема розташовуються пліч-о-пліч, і між ними камбій.

Завдання 3.Розглянути при малому збільшенні відкритий біколлатеральних провідний пучок на постійному мікропрепараті поперечного зрізу стебла гарбуза ( Cucurbita pepo) (Рис. 47). Зробити малюнок.

Мал. 47. Відкритий біколлатеральних провідний пучок на поперечному зрізі стебла гарбуза ( Cucurbita pepo):

1 - основна паренхіма стебла, 2 - зовнішня флоема, 3 - камбій, 4 - вторинна ксилема, 5 - первинна ксилема, 6 - внутрішня флоема, 7 - сітовідной пластинка.

Послідовність роботи.Знайти ксилему (вторинна ксилема - великі судини; первинна ксилема - дрібні судини в центрі). З обох сторін ксилеми розташовані тканини флоеми. Між ксилемою і зовнішнім шаром флоеми знаходиться камбій, а між первинною ксилемою і внутрішньої флоемой - паренхімні клітини. Зробити схематичний малюнок, де флоема прилягає до ксилеме з обох сторін, а між зовнішньою флоемой і ксилемою знаходиться камбій.

Завдання 4.Розглянути концентричний амфівазальниє провідний пучок на постійному мікропрепараті поперечного зрізу кореневища конвалії ( Convallaria majalis) (Рис. 48). Зробити малюнок.

Послідовність роботи.При вивченні препарату поперечного зрізу кореневища конвалії видно, що всі провідні пучки зібрані в центрі органу. Цілком концентричні лише деякі з них, що лежать в самому центрі і оточені з усіх боків основний паренхіми. Розглянути такий пучок при малому збільшенні. Ксилема, що складається з великих паренхімних клітин з товстими стінками, почервонілими від реактиву, розташована кільцем на периферії пучка. Тканина, укладена в середині пучка, - флоема. У ній можна розрізнити більші клітини - сітовідние трубки, а між ними дрібні клітини з густим вмістом - супроводжуючі клітки. Звернути увагу на те, що всі провідні тканини сконцентровані в центрі органу. Зробити схематичний малюнок, на якому флоема займає центральне положення, а ксилема оточує її.

Завдання 5.Розглянути концентричний амфікрібральний провідний пучок на постійному мікропрепараті поперечного зрізу кореневища папороті-орляка ( Pteridium aquilinum) (Рис. 48).

(Комплекси: "Ксилема", "Флоема". Видільні тканини)

Провідні тканини забезпечують пересування речовин в рослині. Висхідний ток (водні розчини мінеральних речовин) від коренів до надземних органів проходить по судинах і трахеїдів. Спадний ток (розчин органічних речовин) Рухається по ситовідним трубках флоеми (лубу) від листя в стебла і коріння. Клітини провідних тканин в тілі рослин входять до складу спеціальних комплексів. Трахеї і трахеіди представляють собою частину ксилеми, Сітовідние трубки з клітинами-супутницями - частина флоеми. До складу ксилеми і флоеми, крім провідних тканин, входять клітини склеренхіми і паренхіми. Ксилема і флоема утворюються з прокамбію і камбію.

Робота 22 Провідні тканини в стеблі гарбуза звичайної - Cucúrbita pépo L .

Судини (трахеї) - це трубки, які утворюються з вертикального ряду клітин прокамбію або камбію, у яких товщають і дерев'яніють поздовжні стінки з облямованими порами, а в поперечних стінках утворюються одна або кілька перфорацій і відмирає вміст. За характером потовщення стінки розрізняють судини: кільчасті, спіральні, сходові, сітчасто-пористі і ін.

Трахеїди на відміну від судин немає багатоклітинні трубки, а прозенхімних клітини. У стінках їх є облямовані пори. З трахеіди в трахеїдів вода піднімається повільніше, ніж в посудині, тому що просочується крізь пори. Стінки трахеид і судин в молодому віці целюлозні. Потім у них з'являються вторинні потовщення, які мають вигляд спіралі, кілець і т.д. Такі потовщення просочуються лігніном (дерев'яніють) і надають стінок міцність.

Ситовідниє трубки складаються з подовжених живих клітин - члеників, розташованих один над одним. Поперечні стінки члеників сітовідних трубок є сітовідние пластинки. Вони пронизані безліччю дрібних отворів (перфорацій), що утворюють канальці. Через ці отвори з клітки в клітку йдуть тяжі цитоплазми. Ядер в цих клітинах немає. Поруч з члеником сітовідной трубки розташовується одна або кілька клітин-супутницьз густою цитоплазмою і ядром.

Порядок роботи:

Постійний препарат поздовжнього зрізу стебла гарбуза звичайної - Cucúrbita pépo L. - розглядають при малому збільшенні. Знаходять ділянку зрізу з судинами і переходять на велике збільшення.

При великому збільшенні вивчають кільчасті, спіральні, сітчасті, пористі, і сітчасто-пористі судини. Стінки кільчастих і спіральних судин целюлозні, неодревесневшіе. На препараті вони блакитного кольору з добре помітними здеревілими стовщеннями червоного кольору. Стінки судин великого діаметру, здеревілі. Вони пофарбовані в червоний колір. Окремі світлі ділянки в них - пори. Це сетчато-пористі судини.

замальовують судини різних типів, Здерев'янілих стінки розфарбовують червоним кольором, роблять відповідні позначення (рис. 21).

Мал. 21. Типи судин.

На тому ж препараті при малому збільшенні знаходять сітовідние трубки з клітинами-супутницями.

Переходять на велике збільшення і вивчають будову сітовідних трубок, сітовідних пластинок і клітин супутниць. У сітовідних пластинках видно дрібні отвори. Вузькі клітини-супутниці мають великі ядра і густу цитоплазму.

Замальовують кілька члеників сітовідной трубки з тяжами цитоплазми, однією-двома сітовідной пластинками і клітинами супутницями, роблять позначення (рис. 22).

Мал. 22. Елементи флоеми на поздовжньому зрізі

провідні пучки

В органах рослин ксилема і флоема розташовуються спільно, утворюючи провідні пучки. Якщо між ксилемою і флоемой є камбій - пучки відкриті, Якщо камбію немає - закриті. Відкриті пучки характерні для дводольних покритонасінних і голонасінних рослин, закриті - для однодольних покритонасінних і папоротеподібних. До складу пучків нерідко входить механічна тканина - склеренхіма. Такі пучки називають судинно-волокнистими.

Ксилема і флоема в закритих пучках за походженням первинні, Тому що формуються з прокамбію. У відкритих пучках значна частина ксилеми і флоеми виникає в результаті діяльності камбію, Тобто вони вторинніпоходження, тому в складі відкритих пучків є первинна та вторинна ксилема, а також первинна і вторинна флоема. По взаємному розташуванню ксилеми і флоеми, провідні пучки поділяються на колатеральних, біколлатеральних, концентричніі радіальні(Рис. 23).

Мал. 23. Схема будови різних типів провідних пучків:

1 - колатеральний закритий; 2 - колатеральний відкритий; 3 - біколлатеральних відкритий; 4 - амфівазальниє концентричний закритий, 5 - амфікрібральний концентричний закритий; 6 - радіальний тетрархний пучок

Робота 23 Закритий колатеральний пучок на поперечному зрізі стебла кукурудзи звичайної - Zéa máys L .

Порядок роботи:

При малому збільшенні на постійному препараті поперечного зрізу стебла кукурудзи вибирають найбільш великий пучок (ближче до центру зрізу).

При великому збільшенні розглядають пучок. Відзначають, що ксилема і флоема в ньому оточені склеренхімою - судинно-волокнистий пучок. На препараті здеревілі елементи ксилеми і склеренхіма пофарбовані в червоний колір. Під склеренхімою, приєднуючись один до одного, розташовуються первинна ксилема (звернена до центру стебла) і первинна флоема, (звернена до периферії стебла). У ксилеме добре помітні здеревілі червоні судини, а також водоносна порожнину. Всього на зрізі видно три-п'ять судин, два з них найбільш великі. Це пористі судини.

У пофарбованої блакитним кольором флоеме видно сітовідние трубки і клітини супутниці. Іноді можна побачити сітовідние пластинки світло-жовтого кольору. Камбію між ксилемою і флоемой немає, отже, провідний пучок закритий.

Схематично замальовують провідний пучок (рис. 24).

Мал. 24. Поперечний зріз закритого колатерального пучка стебла кукурудзи - Zéa máys L . А - малюнок, Б - схема.

Робота 24 Відкритий біколлатеральних пучок на поперечному зрізі стебла гарбуза звичайної - Cucúrbita pépo L .

Порядок роботи:

На постійному препараті розглядають спочатку при малому, потім при великому збільшеннях один провідний пучок. Флоема в пучку знаходиться з двох сторін - зовнішньої і внутрішньої. Під зовнішньої флоемой розташовані ряди тонкостінних живих клітин камбію. Під камбієм добре видно вторинна ксилема з великими судинами, під нею - первинна ксилема з більш дрібними судинами. Описаний провідний пучок називають біколлатеральнихчерез наявність двох ділянок флоеми, що примикають з двох сторін до ксилеме. Зовні пучок оточений клітинами основної паренхіми.

Схематично замальовують відкритий біколлатеральних пучок (рис. 25).

Мал. 25. Відкритий біколлатеральних провідний пучок на поперечному зрізі стебла гарбуза звичайної - Cucúrbita pépo L . : А - малюнок; Б - схема

Робота 25 Концентричні пучки на поперечних зрізах кореневищ конвалії травневої ( Convallária majális L . ) І папороті-орляка ( Pterídium aquilínum(L.) Kuhn ex Decken)

Порядок роботи:

На постійному препараті поперечного зрізу кореневища конвалії при малому збільшенні знаходять провідний пучок, в якому пофарбовані в червоний колір тканини первинної ксилеми оточують в центрі пучка первинну флоему. Такий пучок називають концентричних амфівазальниє.

Переводять мікроскоп на велике збільшення і переконуються у відсутності камбію - пучок закритий.

Схематично замальовують концентричний амфівазальниє пучок.

На постійному препараті поперечного зрізу кореневища папороті - орляка при малому збільшенні знаходять провідний пучок, в якому пофарбовані в червоний колір тканини первинної ксилеми розташовані в центрі пучка; вони оточені первинної флоемой. Такий пучок - концентричний амфікрібральний.

Переводять мікроскоп на велике збільшення і переконуються за відсутності камбію.

Схематично замальовують концентричний амфікрібральний пучок (рис. 26).

Мал. 26.Концентріческіе амфівазальниє (А - малюнок, Б - схема) і амфікрібральний (Г - малюнок, В - схема) пучки на поперечних зрізах кореневищ конвалії травневої - Convallária majális L. (А, Б) і папороті-орляка - Pterídium aquilínum(L.) Kuhn ex Decken (В, Г)

Питання для самоконтролю і підготовки до колоквіуму за темами модульної одиниці 2 "Тканини вищих рослин"

1. Що таке тканина?

2. Які відмінності освітніх тканин від постійних?

3. Які тканини називають постійними?

4. Які ознаки покладені в основу класифікації постійних тканин?

освітньої тканини

1. Дайте визначення освітньої тканини.

2. Якими особливостями характеризуються клітини освітніх тканин?

3. Який тип поділу характерний для клітин освітніх тканин?

4. Які принципи класифікації освітніх тканин?

5. Які шляхи виникнення вторинних меристем?

6. Які меристеми забезпечують наростання органів рослини в довжину? У товщину?

7. Яка роль вставних меристем?

8. Наведіть приклади виникнення ранових меристем.

9 Що таке каллус?

постійні тканини

покривні тканини

1. Які первинні і вторинні покривні тканинивам відомі?

2. Як влаштовано продихи?

3. Чим відрізняються замикають клітини продихів від інших епідермальних клітин?

4. Які функції виконує продихи? Як замикають клітини регулюють розмір устьичной щілини?

5. Які особливості епідерми засухостійких рослин?

6. До складу яких покривних комплексів входить феллема?

7. З чого і як формується перидерма? Кірка?

8. Дайте порівняльну цитологічну характеристику клітин епідерми і феллеми.

9. Чому береста берези бородавчастої білого кольору?

10. Які органи покриті епідермою? Перідермой? Кіркою?

11. У якому віці стебла багаторічних дерев'янистих рослин покриваються перидермой? Кіркою?

12Чем покриті. Технічно стиглі коренеплоди і бульби?

13. За якими ознаками можна виділити перидерму на поперечному зрізі стебла двудольного рослини?

14. Як людина використовує покривні тканини рослин?

Основні тканини

1. Чому основні тканини отримали таку назву?

2. Які основні тканини ви знаєте?

3. Які види асиміляційної паренхіми вам відомі? В яких органах розвивається запасающая паренхіма? Які запасні речовини відкладаються в її клітинах?

5. Які органи рослин мають поглинає паренхиму?

6.Каково особливості воздухоносной тканини? Для яких рослин вона характерна?

7. У який основний тканини закладається феллоген?

механічні тканини

1. Які види механічних тканин ви знаєте?

2. Яка роль механічних тканин в рослині?

3. Як класифікується колленхіма в залежності від характеру потовщення клітинних стінок?

4. Яку функцію, крім механічної, виконує колленхіма?

5. Чим відрізняються клітини коленхіми від клітин склеренхіми на поперечному і поздовжньому зрізах?

6. Які особливості склереїд (форма клітин, потовщення клітинних стінок, порові канали)?

7. Де і як використовується склеренхіма людиною?

8. У чому цінність склеренхіми льону як прядильного сировини?

провідні тканини

ксилема

1. Які функції виконує ксилема?

2. Які гістологічні елементи входять до складу ксилеми?

3. Як різниться ксилема за походженням? З яких тканин вона утворюється?

4. У чому відмінність між судинами і трахеідамі?

5. Які типи поровим судин і трахеид вам відомі?

6. В якому напрямку йшла еволюція морфологічних ознаксудин і трахеид?

7. У яких рослин в ксилемі відсутні судини?

8. Як довго функціонують провідні елементи ксилеми?

9. Які зміни відбуваються в судинах і трахеїдів з припиненням їх діяльності?

10. За рахунок чого відбувається закупорка судин і трахеид?

11. Що таке тилла?

флоема

1. Які функції виконує флоема?

2. Які гістологічні елементи входять до складу флоеми?

3. Який онтогенез сітовідних трубок? Як довго вони функціонують?

4. Які особливості протопластів члеників сітовідних трубок?

5. Що таке первинна і вторинна флоема? З яких тканин вони утворюються?

6. У яких рослин у флоеме відсутні клітини-супутники?

7. У чому подібність і відмінність гістологічного складу ксилеми і флоеми?

Судинно-волокнисті провідні пучки

1. Що таке провідний пучок?

2. У яких рослин зустрічаються відкриті пучки? У будь закриті?

3. Що таке судинно-волокнистий пучок?

4. Що таке листовий слід?

5. Як називають провідний пучок в листі?

6. Перерахуйте послідовність розташування комплексів тканин у відкритому коллатеральном пучку?

7. Судинно-волокнисті провідні пучки яких рослин використовуються людиною?