Основні тканини. Будова рослинної тканини

рослинна клітина

Рослинна тканина складається з паренхімних і прозенхімних клітин (рис. 1). Паренхімні клітини мають округлу або багатогранну форму, розмір їх в будь-якому перетині від 10 до 60 мкм. У бульбах і соковитих плодах паренхімні клітини можуть бути до 1 мм в перетині.

Мал. 1. Рослинні клітини:

а, б -паренхімні ( 1- ядро з ядерця; 2- цитоплазма; 3 - вакуоль;

4- клітинна стінка); в -прозенхімних

Для прозенхімних клітин характерна подовжена форма. Розміри їх в поперечному перерізі приблизно такі ж, як і паренхімних клітин, але довжина іноді вимірюється сантиметрами.

Тканина плодів і овочів полягає в основному з паренхімних клітин.

Розвинулася клітина зрілих плодів має тонку еластичну оболонку, протопласт і вакуолі. До складу протопласта входять цитоплазма, ядро ​​і включення - пластиди, крохмальні зерна, рослинні масла, кристали деяких солей.

Оболонка клітини складається з кристалічних частинок-міцелл- і має вигляд склоподібної прозорою перетинки. Оболонка молодий клітини дуже тонка і утворена целюлозою. При подальшому розвитку клітини оболонка збільшується в розмірах, в ній накопичуються протопектину, геміцелюлози, а іноді також кутин, суберин або лінії. Нерозчинні у воді речовини, що утворюють оболонку, надають їй, а отже, і клітці механічну міцність.

Цитоплазма являє собою прозору драглисту масу, яка в молодої клітці заповнює все що знаходиться під оболонкою простір.

У зрілої клітці цитоплазма знаходиться в вигляді тонкого шару, який прилягає безпосередньо до оболонки, а також плазмових тяжів (ниток), які перетинають клітку в різних напрямках.

Цитоплазма містить 60-90% води. З інших речовин більшу частину (65%) складають білки, вуглеводи (до 12%), жири та липоиди (до 12%), амінокислоти (1,5%). Крім того, в цитоплазмі знаходяться циклічний ненасичений алкоголь холестерин-С 27 Н 45 ОН, жироподібні фосфатиди лецитин, солі органічних кислот, фосфорна кислота. Більшість білків протоплазми містить фосфор.

Цитоплазма має зернисту будову і розділяється на три шари: плазмолемму, мезоплазму і тонопласт. Плазмолемма (мембрана) є зовнішнім шаром цитоплазми, що прилягає до оболонки клітин. Мезоплазма - основний центральний шар цитоплазми. Тонопласт-внутрішній шар цитоплазми, що межує з вакуолями.

клітинне ядророзташовується в цитоплазмі клітин і має важливе значення для їх розмноження і розвитку. Зокрема, припускають, що з ядром пов'язано утворення ферментів.

За хімічним складом ядра схожі з цитоплазмою, але відрізняються великим вмістом нуклеопротеидов, а також органічно зв'язаного заліза.

Пластидаподіляються на хлоропласти, хромопласти і лейкопласти.

Хлоропласти грають важливу роль в процесах фотосинтезу, при яких відбувається новоутворення органічних речовинв рослинах. У центрі хлоропласта знаходиться вакуоль, що є місцем, де синтезується крохмаль.

Хромопласти містять каротин і тому забарвлені в оранжевий колір. Вони являють собою пластинки, голки або зерна неправильної форми.

Лейкопласти - безбарвні пластиди кулястої або довгастої форми. Вони містяться головним чином в бульбах, корінні або насінні рослин, концентруючись біля клітинних ядер. З лейкопластов у деяких видів сировини (картопля) утворюється крохмаль. В процесі дозрівання можливий перехід одних видів пластид в інші.

Крохмальні зерна відкладаються в пластидах і мають кристалічну будову. Форма зерен залежить від виду рослин і від будови пластид.

Алейронові зерна-запасні білкові речовини. Форма зерен-кругла, розміри - малі. Особливо багато алейронових зерен відкладається в насінні бобових культур, де вони розташовуються між крохмальними зернами.

Рослинні масла служать запасним енергетичним матеріалом і відкладаються головним чином в насінні рослин.

Щавлевокислий кальцій може відкладатися в рослинної тканиниу вигляді кристалів різної форми. Іноді утворюються скупчення зрощених кристалів-так звані друзи.

Вакуолі являють собою порожнини, простір яких обмежена шаром протоплазми. У нерозвиненою клітці вакуолі відсутні. У міру дозрівання в клітці з'являється велика кількість дрібних вакуолей, які потім зливаються.

Вакуолі заповнені клітинним соком, що представляє собою водний розчин різних органічних речовин: цукрів, білків, кислот і їх солей, дубильних речовин, глікозидів, водорозчинних вітамінів. У зрілому сировину з розвиненими клітинами клітинного соку міститься більше, ніж в недостиглому.

Шар протоплазми живої клітини, що межує з оболонкою, має властивість напівпроникності. Він пропускає воду, але затримує велику частину розчинених у воді речовин, перешкоджаючи вирівнювання концентрацій в клітці і в міжклітинному просторі. У зв'язку з цим розчинені в клітинному соку речовини надають на цитоплазму осмотичнийтиск, величина якого визначається за рівнянням

де р - тиск, Па;

С - молярна концентрація розчину, моль / м 3;

R-газова стала, рівна 8,3 Дж / (моль · К);

Т-абсолютна температура, К.

Осмотичний тиск в клітинах зрілих плодів і овочів зазвичай коливається від 0,49 до 0,98 МПа. Завдяки цьому протоплазма щільно притиснута до оболонки клітини, яка розтягується на всі боки. Це напружений стан клітини носить назву тургору (рис. 13, а).

Тургор можна порушити, наситивши міжклітинний простір концентрованими розчинами цукру або кухонної солі. При молярної концентрації, більш високою, ніж концентрація клітинного соку, що оточує клітину розчин володіє і великим осмотичним потенціалом. Частина вологи переходить з клітки в міжклітинний простір, і протоплазма стискується. Таке явище носить назву плазмолізу (рис. 2, б).

Якщо усунути дію концентрованих розчинів, наприклад, витіснивши їх водою, то тургор може відновитися. Таке явище називається де клазмолізом. Ступінь оборотності залежить від виду, концентрації і тривалості дії розчиненої речовини.

Мал. 2. Тургор (А)і плазмоліз (Б)рослинної клітини

Незворотні зміни протоплазми викликаються нагріванням, під дією якого згортаються білки. Для коагуляції цитоплазми клітин плодової тканини досить 50-60 ° С. Цитоплазма насіння, що містить знижена кількість вологи, витримує нагрівання до 70-80 ° С.

Види рослинної тканини

Окремі клітини рослинної тканини міцно з'єднані між собою серединними пластинками, що складаються в основному з протопектину. Ці пластинки разом з клітинними оболонками складають кістяк паренхимной тканини. Оболонки клітин пронизані найтоншими нитками цитоплазми, які носять назву плазмодесм. Вони з'єднують між собою протопластів двох сусідніх клітин.

Проміжки між клітинами утворюють міжклітинні ходи. У цих ходах накопичується повітря, а також діоксид вуглецю ( вуглекислий газ), Який виділяється клітинами при диханні. Кількість газів може досягати значної величини (до 30% об.).

Розрізняють такі види рослинної тканини:

Первинна меристема-тканину зростаючих органів рослин (стебла, коріння). Вона складається з нерозвинений паренхімних клітин, цілком заповнених цитоплазмою. Первинна меристема не містить газів і не має міжклітинних ходів.

Основна паренхіма-тканина, що складається з розвилися паренхімних клітин, що мають вакуолі, заповнені клітинним соком, пластиди до інші включення. Міжклітинні простору і ходи в тканини ясно виражені. З цієї тканини складаються зрілі плоди, а також листя.

Покривна тканина, або епідерміс, - шкірка плодів, що утворюється з поверхневого шару первинної меристеми. На коренях, стеблах, а іноді і на плодах покривний шар містить клітини, просочені суберином. Тканина з таких клітин має бурого забарвлення і носить назву перідерми.

Механічна тканина-тканина, що надає міцність органам рослин. Вона складається з клітин, що мають товстостінні оболонки. Механічна тканина з живих прозенхімних клітин з оболонками, потовщеними по бічних стінок або в кутах клітин, називається Коленхіма. Механічна тканина, утворена омертвілими товстостінними прозенхімних клітинами, носить назву склеренхіми.

Провідні тканини-тканини, що складаються з прозенхімних клітин значної довжини. Вони зустрічаються переважно в стеблах.



Витяг з роботи

БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

Рослинна клітина складається з більш-менш жорсткої клітинної оболонкиі протопласта.Клітинна оболонка - це клітинна стінкаі цитоплазматическая мембрана. Термін протопласт походить від слова протоплазма,яке довгий час використовувалося для позначення всього живого. Протопласт - це протоплазма індивідуальної клітини.

Протопласт складається з цитоплазмиі ядра.У цитоплазмі знаходяться органели (рибосоми, мікротрубочки, пластиди, мітохондрії) і мембранні системи (ендоплазматичнийретикулум, діктіосоми). Цитоплазма містить у собі ще цитоплазматический матрикс ( основна речовина) В яке занурені органели і мембранні системи. Від клітинної стінки цитоплазма відокремлена плазматичноїмембраною, Яка представляє собою елементарну мембрану. На відміну від більшості тварин клітин рослинні клітинимістять одну або кілька вакуолей. Це бульбашки, заповнені рідиною і оточені елементарної мембраною ( тонопластом).

У живій рослинній клітині основна речовина знаходиться в постійному русі. У рух, зване струмом цитоплазми або циклозом,втягується органели. Циклоз полегшує пересування речовин в клітині і обмін ними між клітиною і навколишнім середовищем.

Плазматична мембрана.Являє собою біслойную фосфоліпідну структуру. Для рослинних клітин властиві впячивания плазматичноїмембрани.

Плазматична мембрана виконує наступні функції:

Бере участь в обміні речовин між клітиною і навколишнім середовищем;

Координує синтез і складання целюлозних микрофибрилл клітинної стінки;

Передає гормональні та зовнішні сигнали, які контролюють ріст і диференціювання клітин.

Ядро.Це найбільш помітна структура в цитоплазмі еукаріотичної клітини. Ядро виконує дві важливі функції:

Контролює життєдіяльність клітини, визначаючи, які білки, і в який час повинні синтезуватися;

Зберігає генетичну інформацію і передає її дочірнім клітинам в процесі клітинного ділення.

Ядро еукаріотичної клітини оточене двома елементарними мембранами, що утворюють ядерву пропролочка. Вона пронизана численними порами діаметром від 30 до 100 нм, видимими тільки в електронний мікроскоп. Пори мають складну структуру. Зовнішня мембрана ядерної оболонки в деяких місцях об'єднується з ендоплазматичним ретикулумом. Ядерну оболонку можна розглядати як спеціалізовану, локально диференційовану частину ЕПР (ЕР).

У пофарбованому спеціальними барвниками ядрі можна розрізнити тонкі нитки і грудочки хроматинуі нуклеоплазму(Основна речовина ядра). Хроматин складається з ДНК, пов'язаної зі спеціальними білками - гистонами. В процесі клітинного ділення хроматин все більш ущільнюється і збирається в хромосоми.У ДНК закодована генетична інформація.

Організми відрізняються за кількістю хромосом в соматичних клітинах. Наприклад, капуста має - 20 хромосом; соняшник - 34; пшениця - 42; людина - 46, а один з видів папороті Ophioglossum - 1250. Статеві клітини (гамети) мають тільки половину кількості хромосом, характерних для соматичних клітин організму. Число хромосом в гаметах називають гаплоидним(Одинарним), в соматичних клітинах - диплоїдним(Подвійним). Клітини, що мають більше двох наборів хромосом, називаються поліплоїдні.

Під світловим мікроскопом можна розглянути сферичні структури - ядерця. У кожному ядрі є одне або кілька ядерець, які помітні в неделящихся ядрах. У ядерцях синтезуються Хвороби. Зазвичай в ядрах диплоїдних організмів є два ядерця по одному для кожного гаплоидного набору хромосом. Ядерця не мають власної мембрани. Біохімічно ядерця характеризуються високою концентрацією РНК, яка тут пов'язана з фосфопротеіди. Розмір ядерець залежить від функціонального стану клітини. помічено, що у швидкому зростанні клітини, в якій йдуть інтенсивні процеси синтезу білка, ядерця збільшуються в розмірах. У ядерцях продукуються іРНК і рибосоми, що виконують синтетичну функцію тільки в ядрі.

Нуклеоплазма (каріоплазма) представлена ​​гомогенної рідиною, в якій розчинені різні білки, в тому числі і ферменти.

Пластида.Вакуолі, целюлозна клітинна стінка і пластиди- характерні компоненти рослинних клітин. Кожна пластида має власну оболонку, що складається з двох елементарних мембран. Усередині пластиди розрізняють мембранну систему і різного ступеня гомогенне речовина - строму.Зрілі пластиди класифікують на підставі містяться в них пігментів.

хлоропласти,в яких протікає фотосинтез, містять хлорофіли і каротиноїди. Зазвичай мають форму диска діаметром 4 - 5 мкм. В одній клітці мезофіла (середина листа) може перебувати 40 - 50 хлоропластів; в мм 2 листа - близько 500 000. в цитоплазмі хлоропласти зазвичай розташовуються паралельно клітинній оболонці.

Внутрішня структура хлоропласта складна. Строма пронизана розвиненою системою мембран, що мають форму пухирців - тилакоидов.Кожен Тилакоїди складається з двох мембран. Тилакоїди утворюють єдину систему. Як правило, вони зібрані в стопки - грани, Що нагадують стовпчики монет. Тилакоїди окремих гран пов'язані між собою тилакоїди строми, або межгранних тилакоїди. Хлорофіли і каротиноїди вбудовані в тілакоідние мембрани. Хлоропласти зелених рослин і водоростей часто містять зерна крохмалю і дрібні ліпідні (жирові) краплі. Крохмальні зерна - це тимчасові сховища продуктів фотосинтезу. Вони можуть зникнути з хлоропластів рослини, що знаходиться в темряві лише 24 ч, і з'явитися знову через 3 - 4 год після перенесення рослини на світло.

Хлоропласти - напівавтономні органели і нагадують бактерії. Наприклад, рибосоми бактерій і хлоропластів мають досить високу схожість. Вони менше рибосом еукаріот. Синтез білка на рибосомах бактерій і хлоропластів пригнічується хлорамфеніколом, що не робить впливу в клітинах еукаріот. Крім того, і бактерії і хлоропласти мають схожого типу нуклеоїди, організовані подібним чином. Незважаючи на те, що освіта хлоропластів і синтез знаходяться в них пігментів в значній мірі контролюється хромосомної ДНК клітини, проте за відсутності власної ДНК хлоропласти не формуються.

Хлоропласти можна вважати основними клітинними органелами, так як вони стоять першими в ланцюзі перетворення сонячної енергії, в результаті якого людство отримує, і їжу і пальне. У хлоропластах протікає не тільки фотосинтез. Вони беруть участь і в синтезі амінокислот і жирних кислот, служать сховищем тимчасових запасів крохмалю.

хромопласти -пігментовані пластиди. Різноманітні за формою вони не мають хлорофілу, але синтезують і накопичують каротиноїди, які надають жовту, помаранчеву, червону забарвлення квіткам, старим листям, плодам і коріння. хромопласти можуть розвиватися з хлоропластів, які при цьому втрачають хлорофіл і внутрішні мембранні структури, накопичують каротиноїди. Це відбувається при дозріванні багатьох плодів. Хромопласти приваблюють комах та інших тварин, з якими вони разом еволюціонували.

лейкопласти -непігментовані пластиди. Деякі з них синтезують крохмаль ( амілопласти), Інші здатні до утворення різних речовин, у тому числі ліпідів і білків. На світлі лейкопласт перетворюються в хлоропласти.

пропластид -дрібні безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди, які знаходяться в меристематичних (діляться) клітинах коренів і пагонів. Вони є попередниками інших, більш диференційованих пластид - хлоропластів, хромопластов і амінопластів. Якщо розвиток протопластід затримується через відсутність світла, в них може з'явитися одне або кілька проламмелярних тілець, Що представляють собою напівкристалічних скупчення трубчастих мембран. Пластида, що містять проламеллярние тільця, називаються етіопластамі.На світлі етіопласти перетворюються в хлоропласти, при цьому мембрани проламеллярних тілець формують тилакоїди. Етіопласти утворюються в листі рослин, що знаходяться в темряві. протопластів зародків насіння спочатку перетворюються в етіопласти, з яких на світлі потім розвиваються хлоропласти. Для пластид характерні відносно легкі переходи від одного типу до іншого. Пластида, як і бактерії розмножуються поділом надвоє. У меристематичних клітинах час ділення протопластід приблизно збігається з часом ділення клітин. Однак в зрілих клітинах велика частина пластид утворюється в результаті поділу зрілих пластид.

Мітохондрії.Як і хлоропласти, мітохондрії оточені двома елементарними мембранами. Внутрішня мембрана утворює безліч складок і виступів - крист,які значно збільшують внутрішню поверхню мітохондрії. Вони значно менше, ніж пластиди, мають близько 0,5 мкм в діаметрі і різноманітні по довжині і формі.

В мітохондріях здійснюється процес дихання, в результаті якого органічні молекули розщеплюються з вивільненням енергії і передачею її молекулам АТФ, основного резерву енергії всіх еукаріотичних клітин. Більшість рослинних клітин містить сотні і тисячі мітохондрій. Їх число в одній клітці визначається потребою клітини в АТФ. Мітохондрії знаходяться в постійному русі, переходячи з однієї частини клітини в іншу, зливаючись один з одним діляться. Мітохондрії зазвичай збираються там, де потрібна енергія. Якщо плазматична мембрана активно переносить речовини з клітини в клітину, то мітохондрії розташовуються уздовж поверхні мембрани. У рухливих одноклітинних водоростей мітохондрії скупчуються біля підстав джгутиків, поставляючи енергію, необхідну для їх руху.

Мітохондрії, як і пластиди, є напівавтономними органеллами, що містять компонентами, необхідні для синтезу власних білків. Внутрішня мембрана оточує рідкий матрикс, в якому знаходяться білки, РНК, ДНК, рибосоми, подібні з бактеріальними і різні розчинені речовини. ДНК існує у вигляді кільцевих молекул, розташованих в одному або декількох нуклеоида.

На підставі схожості бактерій з мітохондріями і хлоропластами еукаріотів можна припустити, що мітохондрії і хлоропласти походять від бактерій, які знайшли «притулок» в більших гетеротрофних клітинах - предшественніках еукаріот.

Мікротільця.На відміну від пластид і мітохондрій, які відмежовані двома мембранами, мікротільцяявляють собою сферичні органели, оточені однією мембраною. Мікротільця мають гранулярне (зернисте) вміст, іноді в них зустрічаються і кристалічні білкові включення. Мікротільця пов'язані з одним або двома ділянками ЕПР.

Деякі мікротільця, звані проксісомамі,грають важливу роль в метаболізмі гліколевої кислоти, що має безпосереднє відношення до Фотодихання. У зеленому листі вони пов'язані з мітохондріями і хлоропластами. Інші мікротільця, звані, Гліоксисома,містять ферменти, необхідні для перетворення жирів в вуглеводи. Це відбувається в багатьох насінні під час проростання.

вакуолі -це відмежовані мембраною ділянки клітини, заповнені рідиною - клітинним соком.вони оточені тонопластом(Вакуолярної мембраною).

Молода рослинна клітина містить численні дрібні вакуолі, які в міру старіння клітини зливаються в одну велику. У зрілої клітці вакуолью може бути зайнято до 90% її обсягу. При цьому цитоплазма притиснута у вигляді тонкого периферичного шару до клітинної оболонці. Збільшення розміру клітини в основному відбувається за рахунок зростання вакуолі. В результаті цього виникає тургорное тиск і підтримується пружність тканини. У цьому полягає одна з основних функцій вакуолі і тонопласта.

Основний компонент соку - вода, інші варіюють в залежності від типу рослини і його фізіологічного стану. Вакуолі містять солі, цукру, рідше білки. Тонопласт відіграє активну роль в транспорті і накопиченні в вакуолі деяких іонів. Концентрація іонів в клітинному соку може значно перевищувати її концентрацію в навколишньому середовищі. При високому вмісті деяких речовин в вакуолях утворюються кристали. Найчастіше зустрічаються кристали оксалату кальцію, що мають різну форму.

Вакуолі - місця накопичення продуктів обміну речовин (метаболізму). Це можуть бути білки, кислоти і навіть отруйні для людини речовини (алкалоїди). Часто відкладаються пігменти. Блакитний, фіолетовий, пурпурний, темно-червоний, яскраво-червоний надають рослинним клітинам пігменти з групи антоціанів. На відміну від інших пігментів вони добре розчиняються у воді і містяться в клітинному соку. Вони визначають червону і блакитне забарвлення багатьох овочів (редис, турнепс, капуста), фруктів (виноград, сливи, вишні), квітів (волошки, герані, дельфиниуми, троянди, півонії). Іноді ці пігменти маскують в листі хлорофіл, наприклад, у декоративного червоного клена. антоціани забарвлюють осіннє листяв яскраво-червоний колір. Вони утворюються в холодну сонячну погоду, коли в листі припиняється синтез хлорофілу. У листі, коли антоціани не утворюються, після руйнування хлорофілу помітними стають жовто-помаранчеві каротиноїди хлоропластів. Найбільш яскраво пофарбовані листя холодної ясною восени.

Вакуолі беруть участь в руйнуванні макромолекул, в круговерті їх компонентів в клітці. Рибосоми, мітохондрії, пластиди, потрапляючи в вакуолі, руйнуються. З цієї перетравлює активності їх можна порівняти з лизосомами- органеллами тварин клітин.

Вакуолі утворюються з ендоплазматичної мережі (ретикулума)

Рибосоми.Маленькі частинки (17 - 23нм), що складаються приблизно з рівної кількості білка і РНК. В рибосомах амінокислоти з'єднуються з утворенням білків. Їх більше в клітинах з активним обміном речовин. Рибосоми розташовуються в цитоплазмі клітини вільно або ж прикріплюються до ендоплазматичнийретикулум (80S). Їх виявляють і в ядрі (80S), мітохондріях (70S), пластидах (70S).

Рибосоми можуть утворювати комплекс, на яких відбувається одночасний синтез однакових поліпептидів, інформація про яких знімається з однієї молекули і РНК. Такий комплекс називається полірібосомамі (полисомой).Клітини, які синтезують білки в великих кількостях, Мають велику систему полісом, які часто прикріплюються до зовнішньої поверхні оболонки ядра.

Ендоплазматичнийретикулум.Це складна тривимірна мембранна система невизначеною протяжності. У розрізі ЕР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким прозорим простором між ними. Форма і довжина ЕР залежать від типу клітини, її метаболічної активності і стадії диференціювання. У клітинах, які секретують або запасають білки, ЕР має форму плоских мішечків або цистерн,з численними рибосомами, пов'язаними з його зовнішньою поверхнею. Такий ретикулум називається шорстким ендоплазматичним ретикулумом.Гладкий Е Р зазвичай має циліндричну форму. Шорсткий і гладкий ендоплазматичнийретикулум можуть бути присутніми в одній і тій же клітині. Як правило, між ними є багато чисельні зв'язку.

Ендоплазматичнийретикулум функціонує як комунікаційна система клітини. Він пов'язаний з зовнішньою оболонкоюядра. Фактично ці дві структури утворюють єдину мембранну систему. Коли ядерна оболонка під час поділу клітини розривається, її обривки нагадують фрагменти ЕР. Ендоплазматичнийретикулум - це система транспортування речовин: білків, ліпідів, вуглеводів, в різні частини клітини. ендоплазматичнийретикулум сусідніх клітин з'єднуються через цитоплазматичні тяжі - плазмодесми -які проходять крізь клітинні оболонки.

Ендоплазматичнийретикулум - основне місце синтезу клітинних мембран. У деяких рослинних клітинах тут утворюються мембрани вакуолей і мікротелец, цистерни диктиосом.

Апарат Гольджі.Цей термін використовується для позначення всіх диктиосом, або тілець Гольджі, в клітці. Діктіосоми - це групи плоских, дисковидних бульбашок, або цистерн, які по краях розгалужуються в складну систему трубочок. діктіосоми у вищих рослинскладаються з 4 - 8 цистерн, зібраних разом.

Зазвичай в пачці цистерн розрізняють формується і дозріває боку. мембрани формуються цистерн по структурі нагадують мембрани ЕР, а мембрани дозрівають цистерн - плазматическую мембрану.

Діктіосоми беруть участь в секреції, а у більшості вищих рослин - в утворенні клітинних оболонок. Полісахариди клітинної оболонки, синтезовані діктіосоми, накопичуються в бульбашках, які потім відділяються від дозрівають цистерн. Ці секреторні пухирці мігрують і зливаються з ЦПМ; при цьому містяться в них полісахариди вбудовуються в клітинну оболонку. Деякі речовини, що накопичуються в діктіосоми, утворюються в інших структурах, наприклад, в ЕПР, а потім транспортуються в діктіосоми, де видозмінюються (модифікуються) перед секрецією. Наприклад, глікопротеїни - важливий будівельний матеріал клітинної оболонки. Білкова частина синтезується полисомой шорсткого ЕПР, вуглеводна - в діктіосоми, де обидві частини об'єднуються, утворюючи глікопротеїни.

Мембрани - динамічні, рухливі структури, які постійно змінюють свою форму і площу. На рухливості мембран заснована концепція ендоплазматичної системи.Відповідно до цієї концепції, внутрішні мембрани цитоплазми, крім мембран мітохондрій і пластид, являють собою єдине ціле і беруть початок від ЕПР. Нові цистерни диктиосом утворюються з ЕПР через стадію проміжних бульбашок, а секреторні пухирці, що відділяються від диктиосом, в кінцевому підсумку сприяють формуванню плазматичноїмембрани. Таким чином, ендоплазматичнийретикулум і діктіосоми утворюють функціональне ціле, в якому діктіосоми грають роль проміжних структур в процесі перетворення мембран, подібних ендоплазматичнийретикулум, в мембрани, подібні плазматичної. У тканинах, клітини яких слабо ростуть і діляться, постійно відбувається оновлення мембранних компонентів.

микротрубочкивиявлені практично у всіх клітині. Являють собою циліндричні структури діаметром близько 24 нм. Довжина їх варіює. Кожна трубочка складається з субодиниць білка, званого тубуліном.Субодиниці утворюють 13 поздовжніх ниток, що оточують центральну порожнину. Микротрубочки - це динамічні структури, вони регулярно руйнуються і утворюються на певних стадіях клітинного циклу. Їх збірка відбувається в особливих місцях, які називаються центрами організації мікротрубочок. У рослинних клітинах вони мають слабко виражені аморфну ​​структуру.

Функції микротрубочек: беруть участь в утворенні клітинної оболонки; направляють бульбашки диктиосом до формується оболонці, подібно нитках веретена, які утворюються в делящейся клітці; відіграють певну роль у формуванні клітинної пластинки (первісної кордону між дочірніми клітинами). Крім того, мікротрубочки - важливий компонент джгутиків і війок, в русі яких, грають важливу роль.

мікрофіламенти,подібно микротрубочкам, знайдені практично у всіх клітині. Являють собою довгі нитки товщиною 5 - 7 нм, що складаються з скорочувального білка актину. Пучки микрофиламентов зустрічаються в багатьох клітинах вищих рослин. Мабуть, грають важливу роль в токах цитоплазми. Мікрофіламенти разом з мікротрубочками утворюють гнучку мережу, звану цитоскелетом.

Основна речовинадосить довго вважали гомогенним (однорідний) багатим білком розчином з малою кількістю структур або взагалі безструктурним. Однак в даний час, використовуючи високовольтний електронний мікроскоп, було встановлено, що основна речовина являє тривимірну грати, побудовану з тонких (діаметром 3 - 6 нм) тяжів, що заповнюють всю клітку. Інші компоненти цитоплазми, включаючи мікротрубочки і мікрофіламенти, підвішені до цієї мікротрабекулярной решеткі.

Мікротрабекулярная структура являє собою грати з білкових тяжів, простір між якими заповнено водою. Разом з водою решітка має консистенцію гелю, гель має вигляд драглистих тел.

До мікротрабекулярной решітці прикріплені органели. Решітка здійснює зв'язок між окремими частинами клітини і направляє внутрішньоклітинний транспорт.

ліпідні краплі- структури сферичної форми, що надають гранулярность цитоплазмі рослинної клітини під світловим мікроскопом. На електронних мікрофотографіях вони виглядають аморфними. Дуже схожі, але більш дрібні краплі зустрічаються в пластидах.

Ліпідні краплі, приймаючи за органели, називали їх сферосомамі і вважали, що вони оточені одно- або двошаровий мембраною. Однак останні дані показують, що у ліпідних крапель мембран немає, але вони можуть бути покриті білком.

Ергастіческіе речовини -це «пасивні продукти» протопласта: запасні речовини або відходи. Вони можуть з'являтися і зникати в різні періоди клітинного циклу. Крім зерен крохмалю, кристалів, антоціанових пігментів і ліпідних крапель. До них відносяться смоли, камеді, таніни і білкові речовини. Ергастіческіе речовини входять до складу клітинної оболонки, основної речовини цитоплазми і органел, в тому числі вакуолей.

Джгутики і війки -це тонкі, схожі на волоски структури, які відходять від поверхні багатьох еукаріотів. Мають постійний діаметр, але довжина коливається від 2 до 150 мкм. Умовно довші і нечисленні з них називають джгутиками, а більш короткі і численні - віями. Чітких відмінностей між цими двома типами структур не існує, тому для позначення обох використовують термін джгутик.

У деяких водоростей і грибів джгутики є локомоторними органами, за допомогою яких вони пересуваються у воді. У рослин (наприклад, мохів, печеночников, папоротей, деяких голонасінних) тільки статеві клітини (гамети) мають джгутики.

Кожен джгутик має певну організацію. Зовнішнє кільце з 9 пар мікротрубочок оточує дві додаткові мікротрубочки, розташовані в центрі джгутика. Містять ферменти «ручки» відходять від однієї мікротрубочки кожної з зовнішніх пар. Це основна схема організації 9 + 2 виявлена ​​у всіх джгутики еукаріотичних організмів. Вважають, що рух джгутиків засноване на ковзанні микротрубочек, при цьому зовнішні пари мікротрубочок рухаються одна вздовж іншої без скорочення. Ковзання пар мікротрубочок відносно один одного викликає локальне згинання джгутика.

Джгутики «виростають» з цитоплазматичних циліндричних структур, званих базальними тільцями,утворюються і базальну частину джгутика. Базальні тільця мають внутрішню будову, Що нагадує будову джгутика, за винятком того, що зовнішні трубочки зібрані в трійки, а не в пари, а центральні трубочки відсутні.

Клітинна стінка.Клітинна стінка відмежовує розмір протопласта і оберігає його розрив за рахунок поглинання води вакуолью.

Клітинна стінка має специфічні функції, які важливі не тільки для клітини і тканини, в якій клітина знаходиться, але і для всієї рослини. Клітинні стінки грають істотну рольв поглинанні, транспорті і виділення речовин, а, крім того, в них може бути зосереджена лізосомальних, або переваривающая активність.

Компоненти клітинної стінки.Найбільш типовим компонентом клітинної стінки є целюлоза,яка в значній мірі визначає її архітектуру. молекули целюлози складаються з повторюваних молекул глюкози, з'єднаних кінець до кінця. Довгі тонкі молекули целюлози об'єднані в мікрофібрилитовщиною 10 - 25 нм. Мікрофібрили перевиваються і утворюють тонкі нитки, які в свою чергу можуть обмотуватися одна навколо іншої, як пасма в канаті. Кожен такий «канат», або макрофібрілли, має товщину близько 0,5 мкм, досягаючи в довжину 4 мкм. Макрофібрілли міцні, як рівна за величиною сталевий дріт.

Целюлозний каркас клітинної стінки заповнений переплітаються з ним целюлозними молекулами матриксу. До його складу входять полісахариди, звані геміцелюлозами,і пектинові речовини,або пектини,хімічно дуже близькі до геміцеллюлоз.

Інший компонент клітинної стінки - лігнін -є найпоширенішим після целюлози полімером рослинних клітин. Лігнін збільшує жорсткість стінки і зазвичай міститься в клітинах, що виконують опорну або механічну, функцію.

Кутин, суберин, воску- зазвичай відкладаються в оболонках захисних тканин рослин. Кутин, наприклад, міститься в клітинних оболонках епідерми, а суберин - вторинної захисної тканини, пробки. Обидві речовини зустрічаються в комбінації з воском і запобігають надмірну втрату води рослиною.

Шари клітинної стінки.Товщина стінки рослинних клітин варіює в широких межах в залежності від ролі клітин в структурі рослин і віку самої клітини. Під електронним мікроскопом проглядається в рослинній клітинної стінки два шари: серединна пластинка(Звана також міжклітинних речовиною), і первинної клітинної стінки.Багато клітини відкладають ще один шар - вторинну клітинну стінку.Серединна пластинка розташовується між первинними стінками сусідніх клітин. Вторинна стінка, якщо вона є, відкладається протопластом клітини на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки.

Серединна пластинка.Серединна пластинка складається в основному з пектинових речовин. Там, де повинна виникнути клітинна стінка, між двома знову утворюються клітинами, спочатку зазначається густе сплетіння з канальців ендоплазматичної мережі і цистерни апарату Гольджі (диктиосом). Потім в цьому місці з'являються бульбашки, заповнені пектиновим речовиною (з полісахаридів). Бульбашки ці відокремлюються від цистерн апарату Гольджі. Рання клітинна стінка містить різні полісахариди, основні з яких пектини і геміцелюлоза. Пізніше в її склад входять більш щільні речовини - целюлоза і лігнін.

Первинна клітинна оболонка.Це шар целюлозної оболонки, який відкладається до початку або під час зростання клітини. Крім целюлози, геміцелюлози і пектину первинні оболонки містять глікопротеїн. Первинні оболонки можуть лігніфіціроваться. Пектиновий компонент надає пластичність, яка дозволяє первинної оболонці, розтягується по мірі подовження кореня, стебла або листа.

Активно діляться клітини (більшість зрілих клітин, залучених в процеси фотосинтезу, дихання і секреції) мають первинні оболонки. Такі клітини з первинної оболонкою і живим протопластом здатні втрачати характерну форму, ділитися і диференціюватися в новий тип клітин. Саме вони беруть участь в загоєнні ран і регенерації тканин у рослин.

Первинні клітинні оболонки не однакові по товщині на всьому своєму протязі, а мають тонкі ділянки, які називаються первинними поровимі полями.Тяжі цитоплазми, або плазмодесми, що з'єднують протопласти сусідніх клітин, зазвичай проходять через первинні порові поля.

Вторинна клітинна оболонка.Незважаючи на те, що багато рослинні клітини мають тільки первинну оболонку, у деяких до центру клітини протопласт відкладає вторинну оболонку. Зазвичай це відбувається після припинення росту клітини і площа первинної оболонки більш не збільшується. З цієї причини вторинна оболонка відрізняється від первинної. Вторинні оболонки особливо потрібні спеціалізованим клітинам, зміцнює рослина і проводять воду. Після відкладення вторинної оболонки протопласт цих клітин, як правило, відмирає. У вторинних оболонках більше целюлози, ніж в первинних, а пектинові речовини і глікопротеїни в них відсутні. Вторинна оболонка розтягується з працею, її матрикс складається з геміцелюлози.

У вторинній оболонці можна виділити три шари - зовнішній, середній і внутрішній (S 1, S 2, S 3). Шарувата структура вторинних оболонок значно збільшує їх міцність. Мікрофібрили целюлози у вторинній оболонці відкладається щільніше, ніж у первинної. Лігнін - звичайний компонент вторинних оболонок деревини.

Пори в оболонках контактують клітин розташовані навпроти один одного. Дві лежать один проти одного пори і поровая мембрана утворюють пару пір.У клітинах, що мають вторинні оболонки, існують два основних типи пір: прості і облямовані.У облямованих порах вторинна оболонка нависає над порожниною пори.У простих порах цього немає.

Зростання клітинної оболонки.У міру зростання клітини збільшується товщина і площа клітинної оболонки. Розтягування оболонки - процес складний. Він контролюється протопластом і регулюється гормоном ауксином.

У клітинах, що ростуть у всіх напрямках рівномірно, відкладення міофібрил носить випадковий характер. Ці міофібрили утворюють неправильну мережу. Такі клітини виявлені в серцевині стебла, що запасають тканинах і при культивуванні клітин in vitro. У подовжуються клітинах міофібрили бічних оболонок відкладається під прямим кутом до осі подовження.

Речовини матриксу - пектини, геміцелюлози і глікопротеїни переносяться до оболонки в бульбашках диктиосом. При цьому пектини більш характерні для зростаючих клітин, а геміцелюлози переважають в НЕ зростаючих клітинах.

Целюлозні мікрофібрили синтезуються на поверхні клітини за допомогою ферментного комплексу, пов'язаного з мембраною. Орієнтація микрофибрилл контролюється мікротрубочками, розташованими у внутрішній поверхні плазматичної мембрани.

Плазмодесми.Це тонкі нитки цитоплазми, які пов'язують між собою протопластів сусідніх клітин. Плазмодесми або проходять крізь клітинну оболонку в будь-якому місці, або зосереджені на первинних порових полях або в мембранах між парами пір. Під електронним мікроскопом плазмодесми виглядають як вузькі канали, вистелені плазматичної мембранної. По осі каналу з однієї клітини в іншу тягнеться циліндрична трубочка меншого розміру - десмотрубочка,яка повідомляється з ендоплазматичним ретикулумом обох суміжних клітин. Багато плазмодесми формуються під час клітинного поділу, коли трубчастий ендоплазматичнийретикулум захоплюється розвивається клітинної платівкою. Плазмодесми можуть утворюватися і в оболонках неделящихся клітин. Ці структури забезпечують ефективне перенесення деяких речовин від клітини до клітини.

Розподіл клітин.У багатоклітинних організмівподіл клітин поряд зі збільшенням їх розмірів є способом зростання всього організму. Нові клітини, що утворилися під час ділення, подібні за структурою і функціями, як з батьківської кліткою, так і між собою. Процес поділу у еукаріот можна поділити на дві частково перекриваються стадії: мітозі цитокинез.

мітоз- це утворення з одного ядра двох дочірніх ядер, морфологічно і генетично еквівалентних один одному. цитокинез -це поділ цитоплазми частини клітини з утворенням дочірніх клітин.

Клітинний цикл. жива клітинапроходь ряд послідовних подій, що становлять клітинний цикл. Тривалість самого циклу варіює залежно від типу клітини і зовнішніх чинників, Наприклад від температури або забезпеченості поживними речовинами. Зазвичай цикл ділиться на інтерфазуі чотири фази мітозу.

Интерфаза.Період між послідовними мітотичними поділами.

Інтерфазу ділять на три періоди, що позначаються як G 1, S, G 2.

У період G 1, який починається після мітозу. У цей період збільшується кількість цитоплазми, включаючи різні органели. Крім того, відповідно до сучасної гіпотезі, в період G 1 синтезуються речовини, які або стимулюють, або пригнічують період S і решту циклу, визначаючи, таким чином, процес ділення.

У період S слід за періодом G 1, в цей час відбувається подвоєння генетичного матеріалу (ДНК).

У період G 2, який слідує за S, формуються структури, які беруть безпосередню в мітозі, наприклад, компоненти веретена.

Деякі клітини проходить необмежений ряд клітинних циклів. Це одноклітинні організми і деякі клітини зон активного росту (меристем). Деякі спеціалізовані клітини після дозрівання втрачає здатність до розмноження. Третя група клітин, наприклад утворюють раневую тканину (каллус), зберігає здатність ділитися тільки в спеціальних умовах.

мітоз,або розподіл ядра. Це безперервний процес, підрозділяється на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результаті мітозу генетичний матеріал, подвоївся в інтерфазі, ділиться порівну між двома дочірніми ядрами.

Одним з найбільш ранніх ознак переходу клітини до поділу служить поява вузького, кільцеподібного паска з мікротрубочок безпосередньо під плазматичноїмембраною. Це щодо щільний поясок оточує ядро ​​в екваторіальній площині майбутнього митотического веретена. Так як він проявляється перед Профазі, його називають препрофазним паском.Він зникає після мітотичного веретена, задовго до появи в пізньої телофазе клітинної пластинки, яка росте від центру до периферії і зливається з оболонкою материнської клітини в області, раніше зайнятої препрофазним паском.

Профаза.На початку профази хромосоми нагадують довгі нитки, розкидані всередині ядра. Потім, у міру того як нитки коротшають і товщають, можна побачити, що кожна хромосома складається не з однієї, а з двох переплетених ниток, званих хроматидами.У пізній профазі дві укорочені спарені хроматиди кожної хромосоми лежать поруч паралельно, з'єднані вузькою ділянкою, званим центромерой.Вона має певне положення на кожній хромосомі і ділить хромосому на два плеча різної довжини.

Микротрубочки розташовуються паралельно поверхні ядра вздовж осі веретена. Це саме раннє прояв збірки митотического веретена.

До кінця профази ядерце поступово втрачає чіткі обриси і нарешті зникає. Незабаром після цього розпадається і ядерна оболонка.

Метафаза.На початку метафази веретено,яке представляє тривимірну структуру, найбільш широку в середині і звужується до полюсів, займає місце, перш зайняте ядром. Нитки веретена - це пучки мікротрубочок. Під час метафази хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, розташовуються так, що їх центромери лежать в екваторіальній площині веретена. Своєю центромерой кожна хромосома прикріплюється до ниток веретена. Однак, деякі нитки проходять від одного полюса до іншого, не прикріплений до хромосом.

Коли все хромосоми розташуються в екваторіальній площині, метафаза завершиться. Хромосоми готові до поділу.

Анафаза.Хроматиди кожної хромосоми розходяться. Тепер це дочірніхромосоми. Перш за все, ділиться центромера, і дві дочірні хромосоми захоплюються до протилежних полюсів. При цьому центромери рухаються попереду, а плечі хромосом тягнуться позаду. Нитки веретена, прикріплені до хромосом, коротшають, сприяючи розбіжності хроматид і руху дочірніх хромосом в протилежні сторони.

Телофаза.У телофазе завершується відокремлення двох ідентичних груп хромосом, при цьому навколо кожної з них формується ядерна мембрана. У цьому активну участь бере шорсткий ретикулум. Апарат веретена зникає. В ході телофази хромосоми втрачають чіткість обрисів, витягуються, перетворюючись знову в тонкі нитки. Ядерця відновлюються. Коли хромосоми стають невидимими, мітоз завершується. Два дочірні ядра вступають в інтерфазу. Вони генетично еквівалентні один одному і материнському ядру. Це дуже важливо, тому що генетична програма, а разом з нею і всі ознаки повинні бути передані дочірнім організмам.

Тривалість мітозу варіює у різних організміві вона залежить від типу тканини. Однак профази найдовша, а анафаза найкоротша. У клітинах кінчика кореня тривалість профази становить 1 - 2 год; метафази - 5 - 15 хв; анафази - 2 - 10 хв; телофази - 10 - 30 хв. Тривалість інтерфази становить від 12 до 30 год.

У багатьох клітині центри організації мікротрубочок, відповідальні за формування мітотичного веретена, пов'язані з центріолями.

Цитокинез.Це процес розподілу цитоплазми. У більшості організмів клітини діляться шляхом втягування клітинної оболонки і освіти борозни розподілу, яка поступово поглиблюється, стискаючи залишилися нитки мітотичного веретена. У всіх рослин (мохоподібних і судинних) і у деяких водоростей клітини діляться завдяки освіті клітинної пластинки.

У ранній телофазе між двома дочірніми ядрами формується бочкообразная система волокон, звана фрагмопластом.Волокна фрагмопласта, як і волокна митотического веретена, складається з мікротрубочок. В екваторіальній площині фрагмопласта з'являються дрібні краплі. Вони зливаються, утворюючи клітинну пластинку, яка росте до тих пір, поки не досягне оболонки ділиться клітини. На цьому і завершується поділ двох дочірніх клітин. Зливаються крапельки - це бульбашки, відриваються від апарату Гольджі. В основному вони містять пектинові речовини, з яких і формується серединна пластинка. Мембрани бульбашок беруть участь в побудові плазматичноїмембрани по обидва боки пластинки. В цей же час з фрагментів трубчастого ЕПР утворюються плазмодесми.

Після утворення серединної пластинки кожен протопласт відкладає на неї первинну оболонку. Крім того, кожна дочірня клітина відкладає новий шар оболонки навколо всього протопласта, яка продовжує оболонку, що виникла з клітинної пластинки. Вихідна оболонка батьківської клітини руйнується в міру зростання дочірніх клітин.

Різні типи мітозу еукаріот

Описане вище поділ клітин рослин, тварин теж, - не єдина форма непрямого поділу клітин. Найбільш простий тип мітозу - плевромітоз.Він нагадує бінарне розподіл прокариотических клітин, У яких нуклеоїди після реплікації залишаються пов'язаними з мембраною. Мембрана починає рости між точками зв'язування ДНК і тим самим розносить хромосоми в різні ділянки клітини. Після цього при утворенні клітинної перетяжки кожна з молекул ДНК виявиться в новій окремій клітці.

Характерним для поділу еукаріотівє утворення веретена, побудованого з мікротрубочок. при закритому плевромітозе(Закритим він називається тому, що розбіжність хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки) як центри організації мікротрубочок (ЦОМТ) беруть участь не центриоли, а інші структури, що знаходяться на внутрішній стороні ядерної мембрани. Це так звані полярні тільця невизначеною морфології, від яких відходять мікротрубочки. Цих тілець два. Вони розходяться один від одного, не втрачаючи зв'язку з ядерною оболонкою. В результаті цього утворюються два полуверетена, пов'язані з хромосомами. Весь процес утворення мітотичного веретена і розбіжності хромосом в цьому випадку відбувається під ядерною оболонкою. Такий тип мітозу зустрічається серед найпростіших, широко поширений у грибів (хітрідіевие, зігоміцети, дріжджі, ооміцети, Аскоміцети, Міксоміцети і ін.). зустрічаються форми напівзакритого плевромітоза, Коли на полюсах сформованого веретена ядерна оболонка руйнується.

Наступною формою мітозу є ортомітоз.В цьому випадку ЦОМТ розташовуються в цитоплазмі, з самого початку йде освіта не полуверетён, а двополюсного веретена. Існує три форми ортомітоза (звичайний мітоз), напівзакритийі закритий. При напівзакритому ортомітозе утворюється бісімметрічное веретено за допомогою розташованих в цитоплазмі ЦОМТ, ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, за винятком полярних зон. Як ЦОМТ можуть виявлятися маси гранулярного матеріалу або навіть центриоли. Ця форма мітозу зустрічається у зооспор зелених, бурих, червоних водоростей, у деяких нижчих грибів і грегарін. При закритому ортомітозе повністю зберігається ядерна оболонка, при якій утворюється даний веретено. Микротрубочки формуються в кариоплазме, рідше відростають від внутрішнього ЦОМТ, не пов'язаного (на відміну від плевромітоза) з ядерною оболонкою. Такого типу мітози характерні для поділу мікронуклеусов інфузорій, але можуть зустрічатися і у найпростіших. При відкритому ортомітозе ядерна оболонка повністю розпадається. Цей тип поділу клітин характерний для тварин організмів, деяких найпростіших і для клітин вищих рослин. Ця форма мітозу в свою чергу представлена ​​астральним і анастральним типами.

З коротко розглянутого матеріалу видно, що головною особливістю мітозу взагалі є виникнення структур веретена поділу, що утворюється у зв'язку з різноманітними за своєю будовою ЦОМТ.

Морфологія митотической фігури

Мітотичний апарат особливо добре буває виражений на стадії метафази мітозу. У метафазі в екваторіальній площині клітини розташовуються хромосоми, від яких в протилежних напрямках тягнуться так звані нитки веретена,сходяться на двох різних полюсах митотической фігури. Таким чином митотическое веретено - це сукупність хромосом, полюсів і волокон. Волокна веретена є поодинокі мікротрубочки або їх пучки. Починаються мікротрубочки від полюсів веретена, і частина з них спрямовується до Центромера , Де розташовані до і нетохори хромосом (кінетохорние мікротрубочки), частина проходить далі у напрямку до протилежного полюсу, однак до нього не доходить. Вони називаються «межполюсние мікротрубочки». Від полюсів відходить група радіальних микротрубочек, утворюючи навколо них структуру, що нагадує «променисте сяйво» - це астральні мікротрубочки.

За морфології митотические фігури діляться на астральний і анастральний тип.

Астральний тип веретена, або конвергентний, характеризується тим, що його полюси представлені невеликою зоною, до якої сходяться (конвергируют) мікротрубочки. Зазвичай в полюсах астральних веретен розташовуються центросоми, що містять центріолі. Однак відомі випадки бесцентріолярних астральних митозов (при мейозі деяких безхребетних). Крім того, відзначаються, що розходяться від полюсів, радіальні мікротрубочки, що не входять до складу веретена, але утворюють зірчасті зони - цітастери. Такий тип мітотичного поділу нагадує гантель. Анастральний тип мітотичної фігури не має на полюсах цітастеров. Полярні області веретена тут широкі, їх називають полярними шапочками, в їх склад входять центриоли. В цьому випадку волокна веретена не відходять від однієї точки, а розходяться широким фронтом (дивергируют) від всієї зони полярних шапок. Цей тип веретена характерний для клітин, які діляться вищих рослин, але може зустрічатися і у вищих тварин. У ранньому ембріогенезі ссавців при розподілі дозрівання ооцита і при I і II розподілі зиготи спостерігаються бесцентріолярние (дівергентние) мітози. Але вже в третьому клітинному розподілі і у всіх наступних клітини діляться за участю астральних веретен, в полюсах яких завжди виявляються центріолі. В цілому ж для всіх форм мітозу загальними структурами залишаються хромосоми з їх кінетофорамі, полярні тільця (центросоми) і волокна веретена.

Центромери і кінетохор

Центромери можуть мати різну локалізацію по довжині хромосом. Голоцентріческіецентромери зустрічаються в тому випадку, коли мікротрубочки пов'язані по довжині всієї хромосоми (деякі комахи, нематоди, деякі рослини). Моноцентріческіецентромери - коли мікротрубочки пов'язані з хромосомами в одній ділянці. моноцентричні центромери можуть бути точковими(Наприклад, у деяких брунькуються дріжджів), коли до кінетохор підходить лише одна микротрубочка, і зональними, Де до складного кінетохор підходить пучок мікротрубочок. Незважаючи на різноманітність зон центромер, всі вони пов'язані зі складною структурою кінетохора, Що має принципове схожість будови і функцій у всіх еукаріот. Кінетохор - спеціальні білкові структури, здебільшого розташовані в зонах центромер хромосом. Це складні комплекси, що складаються з багатьох білків. морфологічно вони дуже схожі, мають однакову будову, починаючи від діатомових водоростей, закінчуючи людиною. Являють собою тришарові структури: внутрішній щільний шар, що примикає до тіла хромосоми, середній пухкий шар і зовнішній щільний шар. Від зовнішнього шару відходять безліч фібрил, утворюючи так звану фіброзну корону кінетохора. У загальній формі кінетохор мають вигляд пластинок або дисків, що лежать в зоні первинної перетяжки хромосоми, в центромере. На кожну хромосому або хроматиду зазвичай доводиться по одному кінетохор. До анафази кінетохор на кожній сестринської хроматиді розташовуються, зв'язуючись кожен зі своїм пучком микротрубочек. У рослин кінетохор має вигляд не пластинок, а півсфер. Функціональна роль кінетохор полягає в зв'язуванні між собою сестринських хроматид, в закріпленні митотических микротрубочек, в регуляції роз'єднання хромосом і в власне русі хромосом під час мітозу за участю мікротрубочок. Загалом білкові структури, кінетохор подвоюються в S-періоді, паралельно подвоєння хромосом. Але їх білки присутні на хромосомах у всіх періодах клітинного циклу.

ТКАНИНИ РОСЛИН

Освітні тканини (меристеми)

Освітні тканини в тілі рослин розташовуються в різних місцях, тому їх ділять на наступні групи (Рис 0; 1) .

1. Верхівкові (апікальні) меристемирозташовуються на верхівках, або апексах, осьових органів - стебла, кореня. За допомогою цих меристем вегетативні органи рослин здійснюють своє зростання в довжину.

2. латеральні меристемихарактерні для осьових органів. Там вони розташовуються концентрично, у вигляді муфти.

3. інтеркалярние,або вставні, меристемипоходять від верхівкових меристем. Це групи клітин, ще не здатних розмножуватися, однак стали на шлях диференціації. Ініціальних клітин серед них немає, але багато спеціалізованих.

4. ранові меристемизабезпечують відновлення пошкодженої частини тіла. Регенерація починається з дедиференціації, тобто зворотного розвитку від спеціалізованих клітин до меристематические. Вони перетворюються в феллоген,який утворює пробку, Яка покриває поверхню рани. Дедіфференцірованние клітини, ділячись, можуть формувати пухку паренхіматозну тканину - каллус.З нього за певних умов утворюються органи рослин.

покривні тканини

Вони виконують роль прикордонного бар'єру, відокремлюючи нижче лежачі тканини від довкілля. Первинні покриви рослини складаються тільки з живих клітин. Вторинні і третинні покриви - в основному з мертвих з товстими клітинними стінками.

Основні функції покривних тканин:

· Захист рослини від висихання;

· Захист від потрапляння шкідливих мікроорганізмів;

· Захист від сонячних опіків;

· Захист від механічних пошкоджень;

· Регуляція обміну речовин між рослиною і навколишнім середовищем;

· Сприйняття роздратування.

первинна покривна тканина - епідерміс, епідерміс . Складається з живих клітин. Утворюється з апікальних меристем. Покриває молоді зростаючі стебла і листя.

Епідерма сформувалася у рослин в зв'язку з виходом з водного середовища проживання на сушу з метою запобігання від висихання. Крім продихів, всі клітини епідерми щільно з'єднані між собою. Зовнішні стіни основних клітин товщі інших. Вся поверхня покрита шаром Кутіна і рослинних восків. Цей шар називається кутикулою(Шкірка). Вона відсутня на зростаючих коренях і підводних частинах рослин. При пересиханні проникність кутикули значно послаблюється.

Крім основних клітин, В епідермісі є і інші, зокрема волоски, або трихоми. Вони бувають одноклітинними і багатоклітинними (Рис. 2) . Функціонально вони збільшують поверхню епідерми, наприклад, в зоні росту кореня, служити механічним захистом, чіплятися за опору, зменшувати втрати води. Ряд рослин мають залозістие волоски, Наприклад, кропива.

Тільки у вищих рослин в епідермісі є продихи, Які регулюють обмін води і газів. Якщо кутикули немає, то і відсутня потреба в продихах. Устячка - це група клітин, що утворюють устьічнимі апарат, який складається з двох замикаючих клітині прилеглих до них клітин епідерми - побічних клітин. Вони відрізняються від основних епідермальних клітин (Рис. 3 ). Замикають клітини відрізняються від тих, що оточують їх клітин формою і присутністю великої кількості мітохондрій та нерівномірно потовщеними стінками. Ті, які знаходяться один напроти одного, товщі інших (Рис. 4) . Між замикаючими клітинами утворюється устьичная щілину, Яка веде в подустьічное простір, зване подустьічной порожниною.Замикають клітини мають високу фотосинтетичної активністю. У них міститься велика кількість запасного крохмалю і численні мітохондрії.

Число і розподіл устьиц, типи устьічних апаратів широко варіює у різних рослин. Продихи у сучасних мохоподібних відсутні. Фотосинтез у них здійснює гаметофітное покоління, а спорофіти до самостійного існування не здатні.

Зазвичай продихи розташовуються на нижньому боці аркуша. У плаваючих на водній поверхні рослин - на верхній поверхнос. У листя злаків продихи часто розташовуються рівномірно по обидва боки. Такі листи висвітлюються порівняно рівномірно. На 1 мм 2 поверхні може розташовуватися від 100 до 700 продихів.

Вторинна покривна тканина (перидерма). Ця тканина приходить на зміну епідермі, коли зелений колір однорічних пагонів змінюється коричневим. Вона багатошарова і складається з центрального шару камбіальних клітин - феллогена.Клітини феллогена, ділячись, назовні відкладають шар феллеми, а всередину - феллодерми (Рис. 5).

Основні тканини (паренхіми)складають більшу частину всіх органів рослин. Вони заповнюють проміжки між провідними і механічними тканинами і присутні у всіх вегетативних та генеративних органах. Ці тканини утворюються за рахунок диференціювання апікальних меристем і складаються з живих паренхіматозних клітин, різноманітних за будовою і функціями. Розрізняють асиміляційну, запасаючу, воздухоносную і водоносну паренхіми.

В асиміляційної, або хлорофіллоносной, паренхімі здійснюється фотосинтез.

Паренхіма представлена ​​живими паренхімними тонкостінними клітинами, в протопласті яких присутні хлоропласти. Виділяють три типи асиміляційні тканин: столбчатая, губчаста і складчаста. Всі вони містяться, як правило, в пластинках листків.

Стовпчаста, або палісадна, - основна фотосинтезуюча тканину в рослині. Клітини її мають циліндричну форму, щільно зімкнуті і розташовуються в листі перпендикулярно верхній епідермі. Зазвичай вони утворюють один шар, рідше два-три. стовпчасті клітинимістять велику кількість хлоропластів, а їх декілька витягнута формасприяє відтоку продуктів фотосинтезу.

Губчаста, або пухка, тканинутакож знаходиться в листі, зазвичай під столбчатой. Вона містить багато межклетников, про що свідчить її назва. Клітини мають округлу або лопатеву форму. Хлоропластів в них менше, ніж в клітинах столбчатой ​​тканини. Важливими функціями губчастої хлоренхіми, поряд з фотосинтезом, є газообмін і транспірація.

складчаста паренхімазустрічається в основному в хвої і листі деяких злаків. Оболонка її клітин утворює всередину складки, які збільшують поверхню оболонки, а значить, і пристенного шару цитоплазми, що містить хлоропласти. Іноді складки утворюються тільки на стінці, зверненої до поверхні органа (бамбук, анемона).

Усмоктувальні, що поглинають.Воду і поживні речовини, необхідні для своєї життєдіяльності, рослини поглинають з навколишнього середовища. Водорості та вищі водні рослини всмоктують їх всією поверхнею свого тіла. У вищих рослин, що живуть на суші, є для цього спеціалізовані поглинають, або всмоктувальні, тканини, які ще називають абсорбційними. До них відносять Ризоїди і поглинають воду волоски мохів, волосконосний шар кореня, спеціальні поглинають воду волоски в епідермі рослин, які ростуть в жаркому і сухому кліматі, покривну тканину повітряних коренів, а також щиток - видозмінену сім'ядолю однодольних.

У мохів відсутні коріння, вони поглинають воду в основному за допомогою ризоидов, що представляють собою вирости шкірки, які відділені від її клітин перегородкою. Часто Ризоїди складаються з однієї тонкостінної подовженою клітини із закругленою верхівкою. Коли верхівка стикається з субстратом, вона утворює вирости - розгалуження. Сфагнові мохи містять спеціальні поглинають воду гіалінові клітини. На стеблах вони утворюють покрив з декількох шарів, а в листочках розташовуються між вузькими хлорофіллоноснимі клітинами. Гіалінові клітини великі, мертві, їх стінки мають спіральні потовщення і дрібні отвори, що відкриваються назовні. Через отвори капілярним шляхом вода надходить в гіалінові клітини, заповнюючи їх. Саме цим пояснюється велика вологоємність мохів: вони утримують кількість води, у багато разів перевищує їх масу.

Волосконосний шар є покривною тканиною кореня в зоні всмоктування вище точки зростання. Він носить назву ризодерма, або епіблеми. Клітини цього шару утворюють вирости - кореневі волоски. Вони живі, з тонкими целюлозними оболонками, пристінним шаром цитоплазми і великий центральній вакуолью. Ядро зазвичай розташоване в тій частині цитоплазми, яка знаходиться в волосині, туди ж проникає і вакуоль.

У одних рослин кожна клітина ризодерма утворює волоски, у інших - в ній є клітини двох типів - тріхобласти, Що утворюють волоски, і атріхобласти, Їх не мають. Причому в коренях різних рослинволоски формуються неоднаково.

До поглинає відноситься веламен- покривна тканина повітряних коренів рослин-епіфітів, які використовують в якості опори стовбури і гілки дерев. Коріння цих рослин перебувають не в грунті, а в повітрі. Веламен складається з декількох шарів мертвих паренхімних клітин, оболонки яких мають спіральні або сітчасті потовщення. В оболонці знаходяться наскрізні отвори, через які в клітини Велам капілярним шляхом проникає вода (дощ, роса)

запасающаяпаренхіма переважає в стеблі, корені, кореневища. У клітинах цієї тканини відкладаються запасають речовини: білки, жири, вуглеводи.

Рослини відкладають в запас велику кількість органічних речовин. Накопичення і зберігання поживних речовин відбувається в запасающих тканинах. Клітини цих тканин зазвичай тонкостінні або рідше товстостінні, щільно зімкнуті або з межклетниками. Їх оболонки мають прості округлі пори. Іноді запасають клітини дуже великі, особливо в соковитих плодах. Їх можна бачити неозброєним оком, наприклад, на розломі яблука або кавуна.

Запас поживних речовин може знаходитися в клітці в протопласті, в вакуолі, рідше в клітинній оболонці. У протопласті - цитоплазмі, пластидах, сферосомах - речовини можуть відкладатися в твердому (крохмаль, білок), рідкому (масла) і розчиненому стані. Так, в цитоплазмі зазвичай накопичуються білки у вигляді кристалів і алейронових зерен (насіння квасолі, сої, гороху, рицини), крапельок масла (насіння олійних рослин, плоди маслини), в пластидах - крохмаль у вигляді крохмальних зерен (насіння злаків, бобових, бульби картоплі), рідше білки і масла, в сферосомах - масла. У вакуолях в розчині містяться цукри (коренеплоди цукрових буряків, м'якоть соковитих плодів), розчинні полісахариди, наприклад інулін (коріння і бульби топінамбура, жоржини, цикорію, кульбаби). У клітинній оболонці запасні речовини представлені геміцелюлозами, що використовуються в насінні деяких рослин при проростанні (люпин, пальми).

У однорічних рослин запасають тканини знаходяться в основному в насінні і плодах. Вони витрачаються при проростанні і зростанні проростка до його позеленіння і переходу до фотосинтезу. У багаторічних рослин запасні речовини відкладаються не тільки в насінні і плодах, а й в вегетативних органах - корі, деревині і серцевині стебла, в корі і деревині кореня. Ці речовини використовуються рослиною при розпусканні бруньок навесні, зростанні молодих пагонів і коренів. Крім того, у багатьох рослин є спеціалізовані запасають органи - кореневища, бульби, цибулини.

воздухоноснойпаренхіма, або аеренхіма, складається з живих клітин і великих повітроносних порожнин (межклетников), що представляють собою резервуари для запасу газоподібних речовин. Ці порожнини оточені клітинами основної паренхіми (хлорофіллоносной або запасающей). Аеренхіма добре розвинена у водних рослин в різних органах і може зустрічатися у сухопутних видів. Головне призначення аеренхіма - участь в газообміні, а також забезпечення плавучості рослин (рис. 2.15).

До запасаються відносять також водоносна паренхіми. Вони складаються з клітин з великими вакуолями, які містять водянистий клітинний сік, В якому часто присутні слизу, які поглинають і утримують воду. Водоносні клітини віддають воду в міру необхідності інших тканин, в першу чергу меристеми і хлоренхіми. При втраті води розтягнуті раніше оболонки водоносних клітин скорочуються, утворюючи складки на радіальних стінках. Коли тканини знову збагачуються водою, радіальні стінки клітин розпрямляються, тургор їх відновлюється. Водоносна тканину характерна для сукулентів - рослин з соковитими, багатими водою вегетативними органами (алое, агава, молодило, молочай, очиток, кактус). Великі водоносні клітини зустрічаються в листі деяких злаків, багато води запасається в чешуях цибулин, до водоносних можна віднести гіалінові клітини сфагнових мохів