Приватна гістологія; нервова система. Лекція: Морфо-функціональна характеристика спинного мозку
Спинний мозок і двох симетричних половин, відмежованих друг від друга спереду - глибокої серединної щілиною, а ззаду - серединної борозеною. Спинний мозок характеризується сегментарною (метамерною) будовою (31-33 сегменти); з кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців.
У спинному мозку розрізняють сіра речовина, розташоване в центральній частині, та біла речовина, що лежить на периферії.
Зовнішній кордонбілої речовини спинного мозку утворює прикордонна гліальна мембрана, що складається з сплощених відростків астроцитів, що злилися. Цю мембрану пронизують нервові волокна, що становлять передні та задні коріння.
Протягом усього спинного мозку у центрі сірої речовини проходить центральний канал спинного мозку, що сполучається зі шлуночками головного мозку.
Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика та включає передні, або вентральні, задні, або дорсальні, та бічні, або латеральні, роги. У сірій речовині знаходяться тіла, дендрити та (частково) аксони нейронів, а також гліальні клітини. Основний складовоюсірої речовини, що відрізняється від білого, є мультиполярні нейрони. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль- Мережа, утворена нервовими волокнами та відростками гліальних клітин.
Серед усіх нейронів спинного мозку можна виділити три види клітин:
· Корінцеві,
· Внутрішні,
· Пучкові.
Аксони корінкових клітинзалишають спинний мозок у складі його передніх корінців, це клітини бічних та передніх рогів. Відростки внутрішніх клітинзакінчуються синапсами в межах сірої речовини спинного мозку (переважно нейрони задніх рогів). Аксони пучкових клітинпроходять у білій речовині відокремленими пучками волокон, що несуть нервові імпульси від певних ядер спинного мозку до його інших сегментів або у відповідні відділи головного мозку, утворюючи провідні шляхи.
У процесі розвитку спинного мозку з нервової трубкиізогенетично нейрони групуються в 10 шарах, або пластинах Рекседа. При цьому I-V пластинивідповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона біля центрального каналу. На поперечних зрізах чіткіше видно ядерні групи нейронів, але в сагітальних - краще видно пластинчасте будова, де нейрони групуються в колонки Рекседа.
Клітини, подібні за розмірами, будовою та функціональним значенням, лежать у сірій речовині групами, які називаються ядрами.
У задніх рогахрозрізняють губчастий шар, желатинозну речовину, власне ядро заднього рогу і грудне ядро Кларка, ядро Роланда з гальмівними нейронами, зону Ліссаауера.
Нейрони губчастої зони та желатинозної речовиниздійснюють зв'язок між чутливими клітинами спинальних гангліїв та руховими клітинами передніх рогів, замикаючи місцеві рефлекторні дуги.
Нейрони ядра Кларкаотримують інформацію від рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів (пропріоцептивна чутливість) по найтовстіших корінцевих волокнах і передають її в мозок, це великі мультиполярні нейрони.
Нейрони власного ядразаднього рогу це дрібні вставні мультиполярні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж сторони (асоціативні клітини) або протилежної сторони (комісуральні клітини).
Між задніми і бічними рогами сіра речовина вдається тяжами в біле, внаслідок чого утворюється його сіткоподібне розпушення, що отримало назву сітківки, або ретикулярної формації спинного мозку.
У проміжній зоні (бічних рогах)розташовані центри вегетативної (автономної) нервової системи - прегангліонарні холінергічні нейрони її симпатичного та парасимпатичного відділів.
У передніх рогахрозташовані найбільші нейрони спинного мозку. Це корінцеві клітини, оскільки їх аксони становлять основну масу волокон передніх корінців. У передніх рогах знаходяться 3 типи нейронів, що формують значні за обсягом 5 груп ядер (латеральні – передня та задня група, медіальні – передня та задня група та центральне або проміжне ядро).
Альфа мотонейрони- Великі нейрони 100-140 мкм. За функцією вони рухові та їх аксони у складі передніх корінців виходять із спинного мозку і прямують до поперечно смугастих м'язів.
Гамма мотонейрони- дрібніші, є клітинами, що контролюють силу і швидкість скорочення.
клітини Реншоу -гальмівні клітини здійснюють взаємне гальмування мотонейронів згиначів та розгиначів, а також здійснюють зворотне гальмування.
Біла речовинарогами мозку розділено на стовпи: передні (низхідні), середні (змішані) та задні (висхідні). Біла речовина спинного мозку є сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових нервових волокон. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються трактами або провідними шляхами спинного мозку.
4. Рефлекторний апарат спинного мозку (соматичні рефлекторні дуги))
Елементарна рефлекторна дуга власного апарату спинного мозку представлена двома нейронами. Тіло першого – аферентного нейронарозташоване у спінальному ганглії. Його дендрит прямує на периферію та закінчується рецептором. Аксон аферентного нейрона у складі задніх корінців входить у спинний мозок, його задні роги, і проходить транзитом до клітин передніх рогів спинного мозку. У передніх рогах розташовані тіла рухових еферентних клітин– великих альфа-мотонейронів, на яких закінчується аксосоматичним синапсом аксон чутливої клітини. Аксон еферентного нейрона залишає спинний мозок, входить до складу передніх корінців, далі спинномозковий нерв, сплетення і, нарешті, у складі соматичного нерва досягає органу ефектора(М'язи, залози).
При нанесенні роздратування (укол пальця кисті) відбувається подразнення рецепторного апарату (ноцерецепторів шкіри) і генерація нервового імпульсу, який доцентрово через дендрит, тіло аферентного нейрона та його аксон проводиться за допомогою синаптичного зв'язку до тіла другого еферентного нейрона. Звідти нервовий імпульс відцентрово за допомогою аксона клітини залишає спинний мозок, передній корінець, нерв і викликає збудження в органі ефекторе (двоголовий м'яз плеча), що, у свою чергу, призводить до очікуваного ефекту - відсмикування руки.
Принцип будови та роботи вегетативних рефлекторних дуг розбирається самостійно.
Для контролю над роботою внутрішніх органів, рухових функцій, своєчасного отримання та передачі симпатичних та рефлекторних імпульсів, використовуються провідні шляхи спинного мозку. Порушення передачі імпульсів призводить до серйозних збоїв у роботі всього організму.
У чому полягає провідна функція спинного мозку
Під терміном «провідні шляхи» мається на увазі сукупність нервових волокон, що забезпечують передачу сигналів у різні центри сірої речовини. Висхідні та низхідні шляхи спинного мозку виконують основну функцію – передачу імпульсів. Прийнято розрізняти три групи нервових волокон:- Асоціативні провідні шляхи.
- Комісуральні зв'язки.
- Проекційні нервові волокна.
Чутливі та рухові шляхи забезпечують міцний взаємозв'язок між спинним та головним мозком, внутрішніми органами, м'язовою системоюта опорно-руховим апаратом. Завдяки швидкій передачі імпульсів, усі рухи тіла здійснюються узгодженим чином, без відчутних зусиль з боку людини.
Чим утворені провідні спинномозкові шляхи
Основні провідні шляхи утворені зв'язками клітин – нейронів. Така будова забезпечує необхідну швидкість передачі імпульсів.Класифікація провідних шляхів залежить від функціональних особливостей нервових волокон:
- Висхідні провідні шляхи спинного мозку – зчитують і передають сигнали: зі шкіри та слизових оболонок людини, органів життєзабезпечення. Забезпечують виконання функцій опорно-рухового апарату.
- Східні провідні шляхи спинного мозку – передають імпульси безпосередньо робочим органам тіла людини – м'язовим тканинам, залозам тощо. З'єднані безпосередньо з кірковою частиною сірої речовини. Передача імпульсів відбувається через спинномозковий нейронний зв'язок, до внутрішніх органів.
Спинний мозок має подвійне напрям провідних шляхів, що забезпечує швидку імпульсну передачу інформації від контрольованих органів. Провідникова функція спинного мозку здійснюється завдяки наявності ефективної передачі імпульсів нервовою тканиною.
У медичній та анатомічній практиці прийнято використовувати такі терміни: 
Де розташовуються провідні шляхи мозку спини
Усі нервові тканини розташовуються в сірій та білій речовині, з'єднують спинномозкові роги та кору півкуль.Морфофункціональна характеристика низхідних провідних шляхів спинного мозку обмежує напрямок імпульсів лише в одному напрямку. Роздратування синапсів здійснюється від пресинаптичної до постсинаптичної мембрани.
Провідникової функції спинного та головного мозку відповідають наступні можливості та розташування основних висхідних та поблажливих шляхів:
- Асоціативні провідні шляхи є «містками», що з'єднують ділянки між корою та ядрами сірої речовини. Складаються з коротких та довгих волокон. Перші, що знаходяться в межах однієї половини або частки мозкових півкуль.
Довгі волокна здатні передавати сигнали через 2-3 сегменти сірої речовини. У спинномозковій речовині нейрони утворюють міжсегментарні пучки. - Комісуральні волокна – утворюють мозолисте тіло, що з'єднує новостворені відділи спинного та головного мозку. Розходяться променистим способом. Розташовані у білій речовині мозкової тканини.
- Проекційні волокна – місце розташування провідних шляхів у спинному мозку дозволяє імпульсам максимально швидко досягати кори півкуль. За характером та функціональним особливостям, Проекційні волокна діляться на висхідні (аферентні шляхи) і низхідні.
Перші поділяють на екстерорецептивні (зір, слух), пропріорецептивні (рухові функції), інтерорецептивні (зв'язок із внутрішніми органами). Рецептори розташовуються між хребетним стовпом та гіпоталамусом.
Анатомія провідних шляхів досить складна для людини, яка не має медичної освіти. Але нейронна передача імпульсів і є тим, що робить організм людини єдиним цілим.
Наслідки пошкоджень провідних шляхів
Щоб зрозуміти нейрофізіологію сенсорних та рухових шляхів, слід трохи познайомитися з анатомією хребта. Спинний мозок має структуру, що багато в чому нагадує циліндр, оточений м'язовою тканиною.
Усередині сірої речовини проходять провідні шляхи, що контролюють роботу внутрішніх органів, а також рухові функції. Асоціативні провідні шляхи відповідають за болючі та тактильні відчуття. Двигуни – за рефлекторні функції організму.
Внаслідок травми, вад розвитку або захворювань спинного мозку, провідність може знизитися або повністю припинитися. Відбувається це через відмирання нервових волокон. Для повного порушення провідності імпульсів спинного мозку характерна паралізація, відсутність чутливості кінцівок. Починаються збої в роботі внутрішніх органів, за які відповідає пошкоджений нейронний зв'язок. Так, при ураженні нижньої частини спинного мозку, спостерігається нетримання сечі та мимовільна дефекація.
Рефлекторна та провідникова діяльність спинного мозку порушується відразу після виникнення дегенеративних патологічних змін. Відбувається відмирання нервових волокон, які важко піддаються відновленню. Хвороба швидко прогресує і настає грубе порушення провідності. З цієї причини приступати до медикаментозному лікуваннюнеобхідно якомога раніше.
Як відновити прохідність у спинному мозку
Лікування непровідності насамперед пов'язані з необхідністю припинення відмирання нервових волокон, і навіть усунення причин, які стали каталізатором патологічних змін.Медикаментозне лікування
Полягає у призначенні препаратів, що перешкоджають відмиранню клітин мозку, а також достатньому кровопостачанню пошкодженої ділянки спинного мозку. При цьому враховуються вікові особливостіпровідну функцію спинного мозку, а також серйозність травми або захворювання.Для додаткової стимуляції нервових клітин проводиться лікування електричними імпульсами, що допомагає підтримувати тонус м'язів.
Хірургічне лікування
Операція з відновлення провідності спинного мозку стосується двох основних напрямків:- Усунення каталізаторів, що спричинили паралізацію роботи нейронних зв'язків.
- Стимуляція спинного мозку для відновлення втрачених функцій.
Народна медицина при порушенні провідності
Народні засоби при порушенні провідності спинного мозку, якщо і використовуються, повинні застосовуватися з особливою обережністю, щоб не спричинити погіршення стану пацієнта.Особливою популярністю користуються: 
Повністю відновити нейронні зв'язки після травм досить складно. Багато залежить від швидкого звернення до медичного центру та кваліфікованої допомоги нейрохірурга. Чим більше часу мине від початку дегенеративних змін, тим менше шансів на відновлення функціональних можливостейспинного мозку.
Існує безліч робіт, присвячених структурно-функціональним змінам нервової системи при впливі факторів зовнішнього середовища. Як і в інших галузях знання, результати цих досліджень вкрай суперечливі, що пов'язано, зокрема, з особливостями організації мозку, що має яскраво виражений індивідуальний характер. Для більш чіткого встановлення шляхів структурно-функціональної перебудови цієї виключно складно організованої системи необхідні експериментальні моделі, які можна порівняти в плані впливу на кардинальні шляхи адаптації досліджуваних структур.
Мета дослідження полягала у виявленні діапазону адаптивних морфологічних змін елементів пірамідної, екстрапірамідної систем та сегментарного апарату мозку при правосторонній перев'язці внутрішньої сонної артерії.
Матеріал та методи дослідження.
Роботу здійснено на 36 безпородних собаках-самцях, з яких 26 були інтактними. 10 тварин експериментально моделювали ішемію за допомогою односторонньої перев'язки внутрішньої сонної артерії. Дослідження проводилися відповідно до наказів Мінвузу СРСР № 742 від 13.11.84 «Про затвердження правил проведення робіт з використанням експериментальних тварин» та № 48 від 23.01.85 «Про контроль за проведенням робіт з використанням експериментальних тварин».
У роботі були використані інтактні тварини (26) та собаки з правосторонньою перев'язкою внутрішньої сонної артерії (10).
Після виконання експерименту тварині внутрішньовенно вводили 10% розчин натрію тіопенталу (з розрахунку 0,5 мл на кг маси тіла). Взяття матеріалу проводили через 30 хвилин після зупинки серця. За допомогою безпечної бритви витягували кору головного мозку (поле Prc1), ділянку середнього мозку на рівні верхнього двоолмію та четвертий поперековий сегмент спинного мозку. Кожен із відділів розкладали на 3 шматочки. Перший шматочок поміщали в 12% розчин формаліну для подальшої заливання блоки. Другий шматочок заморожували в охолодженому до -70° рідким азотом ізооктані і після виготовлення кріостатних зрізів інкубували в середовищах виявлення ферментів. Останній шматочок використовували для електронно-мікроскопічного дослідження. Спеціально заточеною голкою для ін'єкцій діаметром 1,0 мм пунктували кору, крупноклітинну частину червоного ядра (КЯ) та передній ріг спинного мозку. Отриманий при пункції стовпчик сірої речовини поміщали глутаралдегід.
Результати дослідження та їх обговорення. Однією з особливостей нашої роботи було те, що інтактні тварини розглядалися не тільки як контроль, а як повноцінна експериментальна група. Звідси й таке велике числособак, що склали її (26 особин). Це дозволило з більшою точністю оцінити діапазон коливань найважливіших структурно-функціональних показників елементів ЦНС собак, що знаходяться в однакових умовах і не піддавалися експериментальним впливам. Ці показники сильно варіювали за величиною. Так, кількість клітин з перинуклеарним хроматолізом коливалася у мотонейронів спинного мозку від 4 до 20%, в інтернейронів – від 0 до 8%. У великоклітинній частині КЯ коливання цього показника склали від 4 до 16%, у моторній корі – від 0 до 16%.
Велика кількість абсолютних та відносних морфометричних показників, отриманих нами, мала на меті розглянути особливості неврологічної конституції інтактних тварин. Майже всі ці показники сильно змінювалися. Особливо великі були коливання обсягів нервових клітин, їх ядер, ядер гліальних клітин та гліального індексу. У мотонейронів спинного мозку показник гліального індексу варіював від 1,08 до 2,24, у моторній корі – від 1,44 до 3,00. Коефіцієнт елонгації рухового нейрона спинного мозку коливався від 1,52 до 2,13, проміжного – від 1,42 до 2,19, пірамідного нейрона V шару моторної кори – від 2,70 до 3,26.
На електронномікроскопічному рівні виявлено поліморфізм ядер та структур цитоплазми нервових та гліальних клітин, що свідчить про різної організаціїультраструктури інтактного організму.
Вплив експериментальної ішеміїпризводить до характерних змін елементів ЦНС. При невеликій кількості клітин з перинуклеарним хроматолізом (у КЯ та моторній корі таких клітин навіть менше, ніж у інтактних собак), відзначено більше нейронів, що характеризуються рівномірним і тотальним хроматолізом. Так, серед рухових клітин спинного мозку кількість нейронів з тотальним хроматолізом досягає в окремих собак 12%, у великоклітинній частині КЯ – 16%, у моторній корі – 20%. Така значна кількість клітин кори з тотальним хроматолізом є, мабуть, одним із морфофункціональних еквівалентів експериментальної ішемії. Характерно також, що тотальний хроматоліз найчастіше відзначається у відносно дрібних клітинах, що швидше за все пов'язано з особливостями їх кровопостачання та метаболізму.
Поряд з цим не можна не підкреслити, що кількість нормохромних нейронів дуже варіабельна і в моторній корі в окремих собак коливається від 32 до 68%. Таким чином, адаптація моторної кори до гіпоксії має виражений індивідуальний характер. Цей факт відзначений і попередніми дослідженнями.
Вплив експериментальної ішемії призводить до різноспрямованої динаміки обсягів нервових клітин у різних відділах ЦНС. Так, обсяги рухових клітин спинного мозку та моторної кори достовірно більші, ніж у інтактних собак (на 16,5% та 10,5% відповідно, р 0,05), а в КЯ відзначені достовірно менші значення цього показника (на 15,9 %, р
Показник оптичної щільності продукту реакції сукцинатдегідрогенази (СДГ) порівняно з інтактною групою має тенденцію до зменшення, але тільки в дрібноклітинній частині КЯ та в III шарі кори відмінності виявились достовірними.
Виражена чутливість нейронів ІІІ шару до гіпоксії відзначена багатьма авторами, що зв'язують її з максимальним рівнем кровопостачання цього аферентного шару, на якому конвергують аксони вентролатерального ядра талямусу. Гістоензіматична неоднорідність нейронів детально вивчалася нами у попередніх дослідженнях як у спинному, так і в головному мозку. Типологічний аналіз виявив меншу частку «окислювальних» клітин у спинному мозку, обох частинах КЯ та у всіх шарах кори, крім V, причому у VI шарі їх було найменше.
Гістоензіматичний профіль різних нейронних ансамблів, заснований на оптичній щільності СДГ, зумовлений різним характером реагування нервових клітин на дефіцит кисневого постачання.
Ультраструктурні зміни елементів спинного мозку були мінімальними, а в нейронах головного мозку
знайдено зменшення числа рибосом та полісом, що свідчить про зниження білоксинтетичної активності. Аналогічні висновки зроблено на підставі комплексних радіоавтографічних досліджень із застосуванням мічених атомів глюкози, метіоніну та уридину. У сателітах нейронів крупноклітинної частини КЯ виявлено виражену інвагінацію ядерної мембрани, що свідчить про посилення біосинтетичних процесів. У сателітах моторної кори виявлено ексцентричне розташування ядер, поодиноких випадкахфрагментація, звивистість каріолеми. Відомо, що саме олігодендроглія особливо чутлива до гіпоксії, тоді як астроцити виявляють відносну стійкість до цього фактора. Зниження кількості синаптичних бульбашок та їх аглютинація, а також наявність мембранних включень у пресинаптичних відростках свідчать про порушення проведення нервового імпульсу, що, на думку більшості авторів, пов'язане з деполяризацією синаптичних мембран, що виникає внаслідок підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонів кальцію при гіпоксії. Цей стан є оборотним. Передбачається також, що редукція синапсів є одним із ранніх механізмів перемикання нейронів на рівні взаємодії, адекватні гіпоксичному впливу.
Поява мембранних включень вказує на глибоку деструкцію відростка та перебудову його ліпопротеїнового комплексу, пов'язану зі зниженням синтезу біогенних амінів та фосфоліпідів, а також зниженням активності окисних ферментів, зокрема цитохромоксидази та моноаміноксидази. Ушкодження ліпідних комплексів призводить до подальшого порушення іонних каналів та зміни вмісту в нейроні іонів кальцію, калію, натрію та хлору.
Таким чином, вплив експериментальної ішемії свідчить про значні зміни структурно-функціонального стану різних відділів мозку, серед яких переважають серйозні порушення окисного обміну та білоксинтетичного апарату нейрона.
Список літератури
1. Абушов А.М., Сафаров М.І., Меліков Е.М. Вплив гаммалону на ультраструктуру нейронів різних утворень головного мозку // Макро- та мікрорівні організації мозку. - М: Ін-т Мозку РАМН, 1992. - С.6.
2. Боголепова І.М., Малофєєва Л.І. Вікові зміни нейроно-гліальних співвідношень у речерухової зоні кори мозку літніх чоловіків//Морфологічні відомості, 2014, в.2, с. 13-18.
3. Воробйова Т.В., Яковлєва Н.І. Ультраструктурні зміни синапсів сенсомоторної області кори мозку за гіпоксії // Принципи організації центральних механізмів рухових функцій. - М: Ін-т Мозку ВНЦПЗ АМН СРСР. – 1979. – С.15-19.
4. Гусєв Є.І., Бурд Г.С., Боголепов Н.М. та ін Зміни в ЦНС у ранньому постишемічному періоді та можливість їх фармакологічної корекції // Актуальні питання фундаментальної та прикладної медичної морфології. - Смоленськ: Вид-во Смоленськ. мед. ін-та. – 1994. – С. 44.
9. Шаврін В.А., Туманський В.А., Полковников Ю.Ф. Реакція нейронів та гліальних клітин кори великого мозку у відповідь на дефіцит кровотоку та водне навантаження за даними електронно-мікроскопічної радіоавтографії D-глюкози-3Н, D,L-метіоніну-3Н та уридину-3Н//«Морфологія»-Київ: Здоров'я ,1986 .- вип.10.-С.6-10.
10. Ерастов Є.Р. Гістохімічна організація нейронів спинного мозку //Морфологія, 1998, т.113, в.3, с.136-137.
11. Ерастов Є.Р. Кора великих півкуль. Н.Новгород, Вид-во НДМА, – 2000. – 16 с.
12. Ерастов Є.Р. Морфофункціональна перебудова елементів нервової системи під впливом різних чинників довкілля. //Аспекти адаптації. Критерії індивідуальних адаптацій. Закономірності та управління. Н.Новгород, Вид-во НДМА, 2001. -С.152-160.
13. Chalmers G.R., Edgerton V.R. Single motoneuron succinate dehydrogenase activity//J.Histochem.Cytochem.,1989.-Vol.37.- P.1107-1114. 245.
14. Farkas-Bargeton E., Diebler M.F. Атопографічне вивчення enzym maturation в людському cerebral neocortex: histochemical fn biochemical study// Architectonics of cerebral cortex. - New York,1978. – P.175-190.
15. Gajkowska B., Mossakowski M.J. Calcium accumulation в synapses of rat hippocampus після cerebral ischemia // Neuropat. Pot. – 1992. – V. 30. – ¹2. - P. 111-125.
16. Hong S.C., Lanzino G., Moto G. та ін. Calcium-activated proteolysis in rat neocortex induced transient focal ischemia // Brain Res. – 1994. – V. 661. – P. 43-50.
17. Regehr W.G, Tank D.W. Dendritic calcium dynamics. // Curr. Opin. Neurobiol. – 1994. – Vol. 4. – P. 373-382.
Спинний мозок міститься в хребетному каналі і має вигляд округлого на поперечному перерізітяжа, розширеного в шийному та поперековому відділах. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду серединною щілиною, позаду серединної борозна, і характеризується сегментарною будовою. З кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців. Спинний мозок складається з сірої речовини, розташованої центрально, і навколишнього білого речовини. Сіра речовина на зрізі має форму метелика. Виступи сірої речовини, що тягнуться вздовж спинного мозку, називаються стовпами. Розрізняють задні, бічні та передні стовпи. Стовпи на поперечному зрізі називають рогами. Сіра речовина складається з розташованих групами мультиполярних нейронів та нейрогліоцитів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон.
Скупчення нейронів, що мають загальну морфологію та функцію, називаються ядрами . У задніх рогах розрізняють:
· крайову зону Лісауера - місце розгалуження волокон дорсальних корінців при вступі в спинний мозок;
· губчаста речовина представлене крупнопетлистим гліальним скелетом з великими нейронами;
· желатинозне (студенисте) речовин про, утворене нейроглією з дрібними нервовими клітинами;
· власне ядро заднього рога , Що складається з пучкових клітин, відростки яких, перейшовши через передню комісуру в бічний канатик протилежної сторони спинного мозку, досягають мозочка в складі переднього спиномозжечкового шляху;
· ядро Кларка , Що складається також з пучкових клітин, аксони яких проходячи у складі заднього спинно-мозочкового шляху пов'язані з мозочком.
Проміжна зона сірої речовини оточує спинномозковий канал, вистелений епендимоглією. У проміжній зоні є ядра:
· медіальне, Що складається з пучкових клітин, нейрони яких приєднуються до переднього спинно-мозочкового шляху;
· латеральне,розташоване в бічних рогах, що складається з групи асоціативних клітин, що є першим нейроном симпатичного еферентного шляху.
Найбільші нервові клітини лежать у передніх рогах, у складі задніх та передніх медіальних ядер, утворених руховими (корінцевими) нейронами, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців та іннервують м'язи тулуба. Задні та передні латеральні ядра утворені також руховими нейронами, що іннервують м'язи верхніх та нижніх кінцівок.
Біла речовина представлена поздовжньо йдуть м'якотними нервовими волокнами, зібраними в пучки, що становлять провідні шляхи спинного мозку. У білій речовині розрізняють: задній, бічний та передній канатик.
Пучки поділяють на дві групи: одні з'єднують лише окремі ділянки спинного мозку і лежать у передніх та бічних канатиках безпосередньо у сірої речовини, утворюючи власні провідні шляхи спинного мозку. Інша група пучків з'єднує спинний та головний мозок.
Розрізняють висхідні та низхідні шляхи. Висхідні шляхи утворюють задній канатик і піднімаються в довгастий мозок.
Розрізняють ніжний пучок Голля, утворений аксонами чутливих клітин, рецептори яких лежать у нижній половині тулуба та клиноподібний пучок Бурдаха , рецептори яких сприймають збудження у верхній половині тулуба Закінчуються ці пучки в ядрах довгастого мозку. Це шляхи тактильної, больової, температурної чутливості.
Бічний канатик складається з висхідних шляхів спиномозжечкового переднього та спиномозжечкового заднього. Роздратування по цих шляхах доходить до передньої частини мозочка і перемикається на рухові шляхи, що йдуть від мозочка до червоного ядра.
До низхідних шляхів відносять:
1. Шляхи, що зв'язують спинний мозок із корою великих півкуль: пірамідний, кортикоспінальний шлях і передній кортикоспінальний шлях, що лежить у передньому канатиці. Ці шляхи мають значення для здійснення свідомих координованих рухів тіла. Усі рухові імпульси цих рухів передаються через пірамідні шляхи. Бульбоспінальний шлях також несе імпульси від кори великих півкуль.
2. Зв'язок із довгастим мозком здійснює вестибулоспінальний шлях (дейтероспінальний), який має велике значення для підтримки та правильного орієнтування тіла у просторі, оскільки до клітин ядра Дейтерса підходять відростки нейронів, що мають рецепторні апарати в півкола вестибулярного апарату.
3. Зв'язок із мозочком та середнім мозком здійснює руброспінальний шлях що йде від клітин червоних ядер спинного мозку. Імпульси, що йдуть цим шляхом контролюють всі автоматичні рухи.
4. Не менш суттєвий зв'язок спинного мозку з чотирипогорбом середнього мозку, який здійснюють тектоспінальний і ретикулоспінальний шляхи. Четверохолміе отримує волокна від зорового нерва і з потиличної області кори, а імпульси, що йдуть цим шляхом до рухових нейронів, забезпечують уточнення і спрямованість рухів.
Нервову систему прийнято поділяти на кілька відділів. За топографічними ознаками її ділять на центральний та периферичний відділи, за функціональними ознаками – на соматичний та вегетативний відділи. Центральний відділ, чи центральна нервова системавключає головний і спинний мозок. До периферичного відділу, або периферичної нервової системи, відносять усі нерви, тобто всі периферичні провідні шляхи, які складаються з чутливих та рухових нервових волокон. Соматичний відділ, або соматична нервова система, включає черепномозкові та спинномозкові нерви, що зв'язують центральну нервову систему з органами, що сприймають зовнішні подразнення - зі шкірним покривом та апаратом руху. Вегетативний відділ, або вегетативна нервова система, забезпечує зв'язок центральної нервової системи з усіма внутрішніми органами, залозами, судинами та органами, у складі яких є гладка м'язова тканина. Вегетативний відділ ділиться на симпатичну та парасимпатичну частини, або симпатичну та парасимпатичну нервову систему.
До складу центральної нервової системи входять головний та спинний мозок. Між масою головного та спинного мозку є певні співвідношення: у міру підвищення організації тварини збільшується відносна маса головного мозку порівняно зі спинним. У птахів головний мозок в 1,5-2,5 рази більше спинного, у копитних - у 2,5-3, у хижих-в 3,5-5, у приматів - у 8-15 разів.
Спинний мозок- medulla spinalis лежить у хребетному каналі, займаючи приблизно 2/3 його обсягу. У великої рогатої худоби та коня його довжина дорівнює 1,8-2,3 м, маса 250-300 г, у свині - 45-70 г. Він має вигляд циліндричного тяжа, дещо сплюснутого дорсовентрально. Чіткої межі між головним та спинним мозком немає. Вважається, що вона відбувається на рівні краніального краю атланту. У спинному мозку розрізняють шийну, грудну, поперекову, крижову та хвостову частини за місцем їх залягання. У ембріональний період розвитку спинний мозок заповнює весь хребетний канал, але у зв'язку з великою швидкістю зростання скелета різниця у тому довжині стає дедалі більше. В результаті мозок у великої рогатої худоби закінчується на рівні 4-го, у свині - в області 6-го поперекового хребця, а у коня - в області 1-го сегмента крижової кістки. Уздовж спинного мозку з його дорсальної стороні проходить серединна дорсальна борозна (жолоб). Від неї вглиб відходить сполучнотканинна дорсальна перегородка. З боків або серединної борозни йдуть дрібніші дорсальні латеральні борозни. По вентральній стороні йде глибока серединна вентральна щілина, а з обох боків від неї - вентральні латеральні борозни (жолоби). Наприкінці спинний мозок різко звужується, утворюючи мозковий конус, який переходить у кінцеву нитку. Вона утворена сполучною тканиною і закінчується лише на рівні перших хвостових хребців.
У шийній та поперековій частинах спинного мозку є потовщення. У зв'язку з розвитком кінцівок у цих ділянках збільшується кількість нейронів та нервових волокон. У свині шийне потовщення сформоване 5-8 нейросегментами. Його максимальна ширина лише на рівні середини 6-го шийного хребця дорівнює 10 мм. Поперекове потовщення припадає на 5-7-й поперекові нейросегменти. У кожному сегменті від спинного мозку відходить двома корінцями пара спинномозкових нервів – праворуч та зліва. Дорсальний корінець відходить від дорсальної латеральної борозни, вентральний корінець - від вентральної латеральної борозни. З хребетного каналу спинномозкові нерви виходять через міжхребцеві отвори. Ділянка спинного мозку між двома сусідніми спинномозковими нервами називається нейросегментом. Нейросегменти бувають різної довжини та часто за розмірами не відповідають довжині кісткового сегмента. В результаті спинномозкові нерви відходять під різним кутом. Багато хто з них проходить деяку відстань всередині хребетного каналу до виходу з отвору міжхребцевого свого сегмента. У каутальному напрямі ця відстань збільшується і з нервів, що йдуть усередині хребетного каналу, за мозковим конусом утворюється як би пензлик, названий «кінським хвостом».
Головний мозок- encephalon - міститься в черепномозковій коробці і складається з нескільки частин. У копитних відносна маса головного мозку 0,08-0,3% від маси тіла, що становить у коня 370-600 г, у великої рогатої худоби - 220-450, у вівці та свині - 96-150 г. У дрібних тварин відносна маса головного мозку зазвичай більша, ніж у великих.
Головний мозок копитних напівовальної форми. У жуйних - з широкою фронтальною площиною, з нюховими цибулинами, що майже не виступають, і помітними розширеннями на рівні скроневих областей. У свині - більш звужений попереду, з нюховими цибулинами, що помітно виступають. Довжина його становить у середньому у великої рогатої худоби 15 см, у вівці - 10, у свині-11 см. Глибокою поперечною щілиною головний, мозок ділиться на великий мозок, що лежить рострально, і ромбоподібний мозок, розташований каудальні. Ділянки головного мозку філогенетично давніші, що є продовженням проекційних провідних шляхів спинного мозку, називаються стовбуром мозку. Він включає довгастий мозок, мозковий міст, середній міст, частина проміжного мозку. Філогенетично молодші частини головного мозку утворюють покривну частину мозку. До неї входять півкулі головного мозку та мозочок.
Ромбоподібний мозок- rhombencephalon - ділиться на довгастий і задній мозок і містить четвертий мозковий шлуночок.
Продовгуватий мозок- medulla oblongata - найзадніша ділянка головного мозку. Його маса становить 10-11% маси мозку; довжина у великої рогатої худоби - 4,5, у вівці - 3,7, у свині - 2 див. .
На його дорсальній стороні є поглиблення ромбовидної форми – четвертий мозковий шлуночок. По вентральній стороні проходять три борозни: серединна та 2 бічні. З'єднуючись каудально, вони переходять у вентральну серединну щілину спинного мозку. Між борознами лежать 2 вузькі подовжені валики - піраміди, в яких проходять пучки рухових нервових волокон. На межі довгастого та спинного мозку пірамідні тракти перехрещуються – утворюється перехрест пірамід. У довгастому мозку сіра речовина розташована всередині, в дні четвертого мозкового шлуночка у вигляді ядер, що дають початок черепномозковим нервам (з VI по XII пару), а також ядер, в яких відбувається перемикання імпульсів на інші відділи головного мозку. Біла речовина лежить зовні, переважно вентрально, формуючи провідні шляхи. Двигуни (еферентні) провідні шляхи з головного мозку в спинній формують піраміди. Чутливі провідні шляхи (аферентні) зі спинного мозку в головній утворюють задні ніжки мозочка, що йдуть з довгастого мозку до мозочка. У масі довгастого мозку як сітчастого сплетення залягає важливий координаційний апарат мозку - ретикулярна формація. Вона поєднує структури стовбура мозку і сприяє їх залученню в складні, багатоступінчасті реакції у відповідь.
Продовгуватий мозок- життєво важлива ділянка центральної нервової системи (ЦНС), її руйнація призводить до миттєвої смерті. Тут розташовані центри дихання, серцебиття, жування, ковтання, ссання, блювання, жуйки, слино- та соковиділення, тонусу судин та ін.
Задній мозок- Metencephalon - складається з мозочка і мозкового мосту.
Мозковий міст- pons - масивне потовщення на вентральній поверхні мозку, що лежить поперек передньої частини довгастого мозку шириною до 3,5 см у великої рогатої худоби, 2,5 см у вівці і 1,8 ом у свині. Основну масу мозкового мосту складають провідні шляхи (низхідні та висхідні), що з'єднують головний мозок зі спинним та окремі ділянки головного мозку між собою. Велика кількість нервових волокон йде поперек моста до мозочка і формує середні ніжки мозочка. У мосту розташовані групи ядер, зокрема ядра черепномозкових нервів (V пара). Від бічної поверхні моста відходить найбільша V пара черепномозкових нервів - трійчасті.
Мозжечок- cerebellum - розташовується над мостом, довгастим мозком і четвертим мозковим шлуночком, позаду четверохолмія. Спереду межує із півкулями великого мозку. Маса його становить 10-11% маси мозку. У вівці та свині довжина його (4-4,5 см) більша за висоту (2,2-2,7 ом), у великої рогатої худоби наближається до кулястої - 5,6X6,4 см. У мозочку розрізняють середню частину - черв'ячок і бічні частини - півкулі мозочка. Мозок має 3 пари ніжок. Задніми ніжками (мотузковими тілами) він з'єднаний з довгастим мозком, середніми з мозковим мостом, передніми (ростральними) - із середнім мозком. Поверхня мозочка зібрана в численні складчасті часточки і звивини, розділені борознами та щілинами. Сіра речовина в мозочку розташована зверху - кора мозочка і в глибині у вигляді ядер. Поверхня кори мозочка у великої рогатої худоби становить 130 см 2 (близько 30% по відношенню до кори великих півкуль) при товщині 450-700 мкм. Біла речовина розташована під корою та має вигляд гілки дерева, за що названо древом життя.
Мозочок є центром координації довільних рухів, підтримки тонусу м'язів, пози, рівноваги.
Ромбоподібний мозокмістить четвертий мозковий шлуночок. Його дном є поглиблення довгастого мозку – ромбоподібна ямка. Його стінки утворені ніжками мозочка, а дах переднім (ростральним) та заднім мозковими вітрилами, які є судинним сплетенням. Шлуночок повідомляється рострально з мозковим водопроводом, каудально – з центральним каналом спинного мозку та через отвори в вітрилі – з підпаутинним простором.
Великий мозок- cerebrum - включає кінцевий, проміжний і середній мозок. Кінцевий та проміжний мозок об'єднані в передній мозок.
Середній мозок - mesencephalon - складається з четверохолмия, ніжок великого мозку та укладеного між ними мозкового водопроводу. Прикритий великими півкулями. Його маса становить 5-6% від маси мозку.
Четверохолмія утворює дах середнього мозку. Воно складається з пари ростральних (передніх) горбків та пари каудальних (задніх) горбків. Четверохолмія є центром безумовно-рефлекторних рухових актів у відповідь на зорові та слухові роздратування. Передні пагорби вважаються підкірковими центрами зорового аналізатора, задні пагорби-підкірковими центрами слухового аналізатора. У жуйних передні пагорби більші за задні, у свині - навпаки.
Ніжки великого мозку утворюють дно середнього мозку. Мають вигляд двох товстих валиків, що лежать між зоровими трактами та мозковим мостом. Розділені міжніжковою борозеною.
Між чотиригорбом і ніжками великого мозку у вигляді вузької трубки проходить мозковий (сильвієвий) водопровід. Рострально він з'єднується з третім, каудально – з четвертим мозковими шлуночками. Мозковий водогін оточений речовиною ретикулярної формації.
У середньому мозку біла речовина розташована зовні і являє собою провідні аферентні та еферентні шляхи. Сіра речовина розташована у глибині у вигляді ядер. Від мозкових ніжок відходить III пара черепномозкових нервів.
Проміжний мозок- diencephalon - складається з зорових горбів - таламуса, надгір'я - епіталамуса, підгір'я - гіпоталамуса. Розташований проміжний мозок між кінцевим.
У середнім мозком прикритий кінцевим мозком. Його маса становить 8-9% від маси мозку. Зорові горби - найбільш масивна, центрально розташована частина проміжного мозку. Зростаючись між собою, вони здавлюють третій мозковий шлуночок так, що він набуває форми кільця, що йде навколо проміжної маси зорових горбів. Зверху шлуночок прикритий судинною покришкою; повідомляється міжшлуночковим отвором із бічними шлуночками, аборально переходить у мозковий водопровід. Біла речовина в таламус лежить зверху, сіра - всередині у вигляді численних ядер. Вони служать перемикачами з нижніх відділів на кору і пов'язані майже з усіма аналізаторами. На базальній поверхні проміжного мозку розташований перехрест зорових нервів – хіазму.
Епіталамус складається з декількох структур, у тому числі епіфіза та судинної покришки третього мозкового шлуночка (епіфіз – заліза внутрішньої секреції). Розташований у поглибленні між зоровими пагорбами та чотиригорбом.
Гіпоталамус розташований на базальній поверхні проміжного мозку між хіазмою та ніжками мозку. Складається з кількох частин. Безпосередньо за хіазмою у вигляді овального горбка - сірий горбок. Його звернена вниз верхівка витягнута за рахунок випинання стінки третього шлуночка і утворює вирву, на якій підвішено гіпофіз - залізо внутрішньої секреції. Позаду сірого бугра невелика округла освіта - соскоподібне тіло. Біла речовина в гіпоталамусі розташована зовні, формує провідні аферентні та еферентні шляхи. Сіра речовина - у вигляді численних ядер, оскільки гіпоталамус є найвищим підкірковим вегетативним центром. Він містить центри дихання, крово- та лімфообігу, температури, статевих функцій та ін.
Кінцевий мозок – telencephalon – утворений двома півкулями, розділеними глибокою поздовжньою щілиною та з'єднаними мозолистим тілом. Його маса у (великої рогатої худоби 250-300 г, у вівці та свині 60-80 г, що становить 62-66% від маси головного мозку. У кожній півкулі розрізняють дор-солатерально розташований плащ, вентромедіально - нюховий мозок, у глибині - смугасте тіло і бічний шлуночок Бакові шлуночки розділені прозорою перегородкою.
Нюховий мозок складається з кількох частин, помітних на вентральній поверхні кінцевого мозку. Рострально, дещо виступаючи за межі плаща, лежать 2 нюхові цибулини. Вони займають ямки гратчастої кістки. Через отвір у продірявленій платівці кістки до них вступають нюхові нитки, які у сумі утворюють нюховий нерв. Цибулини є первинними нюховими центрами. Від них відходять нюхові тракти - аферентні провідні шляхи. Латеральний нюховий тракт доходить до грушовидних часток, розташованих латерально від ніжок мозку. Медіальні нюхові тракти досягають медіальної поверхні плаща. Між трактами лежать нюхові трикутники. Грушоподібні частки та нюхові трикутники – це вторинні нюхові центри. У глибині нюхового мозку, на дні бічних шлуночків, розташовані інші частини нюхового мозку. Вони пов'язують нюховий мозок коїться з іншими відділами мозку. Смугасте тіло розташоване в глибині півкуль і є базальним комплексом ядер, що є підкірковими руховими центрами.
Плащ досягає найбільшого розвитку у вищих ссавців. У ньому знаходяться вищі центривсієї життєдіяльності тварини. Поверхня плаща вкрита звивинами та борознами. У великої рогатої худоби її поверхня дорівнює 600 см 2 . Сіра речовина в плащі розташована зверху – це кора великих півкуль. Біла речовина знаходиться всередині - це провідні шляхи. Функції різних ділянок кори нерівнозначні, будова відрізняється мозаїчністю, що дало можливість виділити в півкулях кілька часток (лобову, тім'яну, скроневу, потиличну) і кілька десятків полів. Поля відрізняються один від одного своєю цитоархітектонікою - розташуванням, кількістю та формою клітин та мієлоархітектонікою - розташуванням, кількістю та формою волокон.
Оболонки мозку -meninges. Спинний та головний мозок одягають тверда, павутинна та м'яка оболонки.
Тверда оболонка - поверхнева, товста, утворена щільною сполучною тканиною, бідна судинами. З кістками черепа та хребцями зростається зв'язками, складками та іншими утвореннями. Вона опускається в поздовжню щілину між півкулями великого мозку про вид серповидної зв'язки (серп великого мозку) і відокремлює великий мозок від ромбовидної перетинчастої палатки мозочка. Між нею та кістками є не скрізь розвинений епідуральний простір, заповнений пухкою сполучною та жировою тканинами. Тут проходять вени. Зсередини тверда мозкова оболонка вистелена зізнавством. Між нею та павутинною оболонкою є субдуральмий простір, заповнений спинномозковою рідиною. Павутинна оболонка - утворена пухкою сполучною тканиною, ніжна, безсудинна, борозни не заходить. З обох боків покрита ендотелією і відокремлена субдуральньф та яубарахноїдальним (підпаутинним) просторами від інших оболонок. Приєднується до оболонок за допомогою зв'язок, а також судин та нервів, що проходять через неї.
М'яка оболонка - тонка, але щільна, з великою кількістюсудин, за що її називають також судинною. Заходить у всі борозни та щілини головного та спинного мозку, а також у мозкові шлуночки, де формує судинні покришки.
Міжболочкові простори, мозкові шлуночки та центральний спинномозковий канал заповнені спинномозковою рідиною, яка є внутрішнім середовищем мозку та оберігає його від шкідливих впливів, регулює внутрішньочерепний „тиск, виконує захисну функцію. Утворюється рідина. В основному в судинних покришках шлуночків, що відтікає у венозне русло. У нормі її кількість постійно.
Судини головного та спинного мозку. Спинний мозок забезпечується кров'ю по гілках, що відходять від хребетних, межребергаих, поперекових та крижових артерій. У хребетному каналі вони формують спинномозкові артерії, що йдуть у борознах та центральній щілині спинного мозку. До головного мозку кров підходить за хребетними та внутрішніми сонними (у рогатої худоби - за внутрішніми щелепними) артеріями.