Освітня тканину рослин верхівкова бічна. Особливості рослинних тканин. освітні тканини

Особливості рослинних тканин

При виділенні, вивченні і систематизації тканин у рослин необхідно враховувати їх специфічні особливості.

1. Освіта, будова, топографія і функції тканин контролюються генетично. Це пояснює схожість і відмінність тканин у різних генотипів рослин.

2. Тканини не виникають в діфінітівном, тобто в остаточно завершеному вигляді. Вони розвиваються в ході онтогенезу рослин. У процесі онтогенезу хімічний склад, Клітинну будову і функції тканин можуть змінюватися. Наприклад, у мятлікові оболонки клітин дрібноклітинною паренхіми стебла, що примикає до склеренхіма, можуть просочуватися лігніном, підвищуючи жорсткість соломини. У деревних порід у міру старіння стебла відбувається необоротне руйнування судин і перетворення провідної деревини в ядрову, тобто непровідну. Показовим є приклад зміни структури провідних пучків у трав'янистих дводольних. Початково вони розвиваються з прокамбію і складаються з протоксілеми і протофлоеми, пізніше в пучках з'являються провідні елементи первинної метаксілеми і первинної метафлоеми. З появою камбію в таких пучках утворюються елементи вторинної ксилеми і вторинної флоеми.

3. Тканини можуть бути утворені просторово роз'єднаними клітинами. Так, зокрема, розташовуються опорні клітини в листі чаю китайського.

4. Різні тканини можуть виконувати однакові функції. Наприклад, пружність стебла забезпечується в першу чергу механічними тканинами і суттєво доповнюється провідними.

5. У рослин можна спостерігати поступовий перехід одних тканин в інші. У зонах росту коренів, стебел і інших органів відсутні чіткі межі між освітніми та постійними тканинами.

6. Функціонально і структурно подібні тканини можуть мати різне походження. Наприклад, механічна тканина склеренхіма може утворитися з клітин перициклу і клітин камбію; провідні тканини у дводольних можуть виникнути з прокамбію і камбію.

7. Відмінності в клітинну будовуоднієї і тієї ж тканини можуть виникнути в результаті гетерохронного, тобто різночасного, їх закладення. Тому розрізняються між собою клітини весняної, літньої та осінньої деревини одного і того ж річного кільця у дерев, так само як і тканини різних междоузлий у мятлікові.

8. Кількісні показники тканин можуть істотно змінюватися під впливом факторів середовища. Наприклад, в залежності від режиму освітлення змінюється щільність розташування продихів на поверхні листа; субклітинний склад асиміляційної паренхіми залежить від забезпеченості рослин азотом і водою.

При вивченні рослинних тканин широко використовуються методи ботаніки та інших наук. Серед них найбільш результативними вважаються методи оптичної та електронної мікроскопії; гістохімічних метод, заснований на специфічному фарбуванні різних тканин цитологическими барвниками; методи фізики - деформаційний, поляризаційний і інтерференційний; біохімічні та фізіологічні методи. Математичні методи широко використовуються для аналізу первинної інформації про клітинах і тканинах. Велику перспективу мають методи екологічної анатомії.

освітні тканини

Значення і різноманітність освітніх тканин

Відмінною особливістю рослин є їх здатність до необмеженого росту. Ріст рослин є основою розвитку як окремих органів, так і всього організму, він генетично детермінований і забезпечується двома процесами - поділом клітин і їх розтягуванням. Розтягування клітин вказує на початок їх диференціації та формування постійних тканин. У цьому процесі важлива роль належить фітогормонам.

Розподіл клітин не створює нових структур, але поставляє вихідний матеріал для побудови тканин і органів рослин, а отже, служить вихідним процесом для подальшого зростання і розвитку. Розподіл клітин в типових умовах вегетації є відмітною ознакою освітніх тканин рослин, або меристем. Виділяють два типи клітин меристем. Одні з них, іменовані ініціалами, здатні ділитися необмежено багаторазово, самовідтворюватися при цьому і давати початок клітинам другого типу - похідним від ініціали. Похідні ініціали діляться обмежене число раз і перетворюються в постійні тканини.

За походженням освітні тканини бувають первинними і вторинними. Первинні виникають при розвитку зародка насінини або в результаті морфогенетичної діяльності конуса наростання нирки. До первинних Меристеми відносяться апікальні і інтеркалярние меристеми втечі, прокамбій і перицикл, спорогенная меристема. З первинних меристем утворюються первинні постійні тканини, але можуть виникнути і вторинні меристеми. Наприклад, з клітин перициклу в корені дводольних можуть утворитися камбій і феллоген (корковий камбій).

Вторинні меристеми можуть виникнути або з первинних меристем, або в результаті поділу диференційованих клітин основної паренхіми, як це буває при утворенні камбію.

Однак треба мати на увазі, що при використанні сучасних методівбіотехнології, меристематичних тканину може бути генерована з будь-якої живої рослинної клітини. Особливості клітинної будови меристем пов'язані з їх функцією. Клітини меристем завжди молоді, їх розвиток затримується на ембріональній фазі. Тому розміри клітин невеликі, форма Паренхімні - кубічна, багатогранна до майже округлої. Клітинні стінки тонкі, без вторинних целюлозних потовщень. Цитоплазма густа, в'язка, оптично більш щільна, ніж у інших тканин. Ядро велике, в період росту рослин интерфаза - автосінтетіческая, тобто пов'язана з підготовкою клітини до чергового поділу. Добре розвинені органели, які забезпечують синтез білка. Комплекс Гольджі і вакуолі виражені слабо. Між масою ядра і цитоплазми підтримується постійний співвідношення. Збільшення маси ядра є умовою початку клітинного ділення. Меристеми, пов'язані з утворенням вегетативних частин рослини, діляться шляхом мітозу. Тому в їх клітинах набір хромосом і генів підтримується постійним. У спорогенной меристемах проходить мейоз, що пояснює виникнення генетично різноякісні гаплоїдних спор.

За місцем розташування в рослинному організмі меристеми бувають апікальними, інтеркалярний, латеральними, раневими і спорогенной.

апікальні меристеми

Апікальні меристеми знаходяться на верхівці втечі в складі тканин конуса наростання, а також в кінчику кореня. Тому їх називають також верхівковими меристема. В конусі наростання виділяють: клітини туніки, з яких розвивається епідерміс; центральну мерістематічеськую зону, яка є резервом освітніх клітиндля інших зон; серединну меристему, яка породжує клітини серцевини; периферичну зону, з клітин якої формується прокамбій; і основну меристему, що забезпечує утворення первинної кори і паренхіми центрального циліндра.

У кінчику кореня апикальная меристема розташована в підзоні ділення. З ініціальних клітин цієї меристеми утворюється кілька груп клітин: каліптроген, характерний для однодольних, клітини якого породжують кореневої чохлик; дерматоген, диференціюється в епіблему - первинну покривну тканину кореня; періблему, з якої розвивається первинна кора кореня; плерому, використовувану для побудови центрального циліндра.

інтеркалярние меристеми

Інтеркалярние, або вставні, меристеми є первинними за походженням. Вони являють собою залишки апікальних меристем і локалізовані в базальній частині междоузлий і в підставах листя. Їх клітини тривалий час можуть перебувати в ембріональному стані і значно відставати у своєму розвитку від поруч розташованих клітин постійних тканин. Активне поділ клітин інтеркалярний меристем починається в міру уповільнення і припинення апикального зростання втечі. Наприклад, у пшениці та інших мятлікові при довжині пагона близько 1 см конус наростання диференціюється і замість метамеров вегетативної частини втечі продукує метамери складного колоса або іншого суцвіття. До цього часу на втечу утворюється 4 - 6 надземних міжвузлів, у яких подальше зростання в довжину забезпечується поділом клітин інтеркалярний меристеми і розтягуванням їх похідних. Завдяки інтеркалярний Меристеми лист у покритонасінних наростає своїм підставою після виходу з нирки.

латеральні меристеми

Латеральні, або бічні, меристеми розташовуються в стеблі і корені паралельно їх поверхні і забезпечують приріст рослин в товщину.

До первинних латеральним Меристеми відносяться прокамбій і перицикл. З прокамбію утворюються тканини провідних пучків стебла. Якщо прокамбій закладається в конусі наростання суцільним кільцем, то при подальшому розвитку формується стебло непучкового типу будови, як у льону. При закладенні прокамбію окремими тяжами по колу, в стеблі розвиваються відокремлені провідні пучки, як, наприклад, у пшениці та інших мятлікові.

Клітини перициклу функціонально більш різноманітні. З них в стеблі утворюється механічна тканина склеренхіма, в корені - може виникнути камбій і феллоген (корковий камбій). Крім того, клітини перициклу беруть участь в утворенні бічних коренів.

Вторинними латеральними меристема є камбій і феллоген, які утворюються або з перициклу, або з клітин основної паренхіми; камбий може також виникнути з прокамбію. Вони характерні для осьових вегетативних органів дводольних покритонасінних і голонасінних. Камбій забезпечує утворення вторинних елементів провідних тканин і пучків, лубу і деревини. Феллоген породжує клітини, з яких утворюється пробка і феллодерми. Закладення повторних шарів феллогена в лубе призводить у деревних порід до утворення кірки.

ранові меристеми

При травмуванні рослин клітини основної паренхіми, розташовані поруч з пошкодженим ділянкою, дедіфференціруются, тобто набувають здатність до поділу і породжують особливу тканину - раневую, або травматичну, меристему, з клітин якої спочатку утворюється каллюс. Таким чином, ця меристема є вторинною за походженням. При просочуванні клітинних оболонок каллюса суберином формується пробка. Каллюс і пробка захищають травмовану ділянку від ураження патогенами.

спорогенние тканини

Призначення спорогенной тканин полягає в утворенні спор. У квіткових рослин вони розвиваються при формуванні квітки в теках пиляків і насінних зачатках пестиков. У розвинених пильовиках спорогенная тканину є багатоклітинній, а в семязачатки представлена ​​лише декількома клітинами. Клітини великі, тонкостінні, одноядерні, з диплоїдним набором хромосом, великим запасомпоживних речовин в цитоплазмі.

У пильовиках з кожної спорогенной клітини в результаті мейозу утворюється чотири гаплоїдні мікроспори. При подальшому мітотичного ділення з мікроспори утворюється пилок. У семязачатки у більшості покритонасінних мейотическое розподіл спорогенной клітини призводить до утворення чотирьох нерівноцінних клітин. З них одна розвивається в гаплоидное макроспор, інші - відмирають. Подальше митотическое поділу макроспори є основою освіти зародкового мішка.



З початкових однорідних меристемних клітин виникають різні за будовою і функціями клітини інших тканин. До поділу вони, як правило, не здатні. Меристеми можуть зберігатися дуже довго протягом усього життя рослин. Залежно від походження розрізняють первинну і вторинну меристему.

Первинні меристеми (промерістеми) відбуваються безпосередньо з меристеми зародка, що розвивається з зиготи, що володіють здатністю до поділу спочатку.

Вторинні меристеми придбали здатність до активного поділу заново. Вони утворюються з первинних меристем або постійних тканин.

Відповідно до положення в рослинах виділяються верхні (апікальні), бічні (латеральні) і вставні (інтеркалярние) меристеми.

Апікальні меристеми знаходяться на полюсах зародка - кінчиках корінця і нирки, забезпечуючи зростання кореня і втечі в довжину. Апікальні меристеми - первинні, вони утворюють конуси наростання кореня і втечі. При розгалуженні - бічні пагони і коріння мають свої верхівкові меристеми.

Латеральні меристеми знаходяться по колу осьових органів, утворюючи циліндри, які на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Первинна бічна меристема - прокамбій, перицикл - виникає під апексом і безпосередньо пов'язаний з ним.

Вторинна меристема - камбій і феллоген - формується пізніше з промерістемних клітин або постійних тканин. Латеральна вторинна меристема забезпечує потовщення кореня і стебла. З прокамбію і камбію утворюються провідні тканини, з феллогена - пробка.

Інтеркаллярние (вставні) меристеми - розташовуються в підставах междоузлий, черешків листя. Це залишкові первинні меристеми, вони походять від верхівкових меристем, але їх перетворення в постійні тканини затримується. Це ніжні меристеми особливо добре помітні у рослин злакових.

Ранові меристеми утворюються при пошкодженні тканин і органів. Живі клітини, що оточують уражені ділянки, дедіфференціруются і починають ділитися, тобто перетворюються у вторинну меристему. Ранові мерісеми утворюють каллус - щільну тканину білуватого і жовтуватого кольорів, що складається з паренхімних клітин різноманітних розмірів, розташованих безладно. Клітини каллуса мають великі ядра і відносно товсті клітинні стінки. З каллуса можуть виникнути будь-які тканини або органи рослини. На периферії формується пробка. Каллус використовується для отримання культури ізольованих тканин.

Цитологічні особливості меристемних клітин - ізодіаметріческіе багатогранники, які не розділені межклетниками. Клітинні стінки тонкі, з малим вмістом целюлози. Цитоплазма густа, ядро ​​велике, розташоване в центрі. У цитоплазмі велику кількість рибосом і мітохондрій. Вакуолі численні і дуже дрібні. Процес зростання і диференціювання мерстемних клітин супроводжується збільшенням обсягу і зміною форми клітин. Зростання сусідніх клітин відбувається зазвичай узгоджено, що забезпечує збереження плазмодесм між клітинами.

Покривні тканини.Розташовані зовні всіх органів рослин на кордоні з зовнішнім середовищем. Вони складаються з щільно зімкнутих клітин і виконують роль бар'єру, оберігаючи органи рослин від несприятливих впливів.

Епіблема (ризодерма) - первинна одношарова поверхні тканини кореня. Основна функція епіблеми - всмоктування, виборче поглинання з грунту води з розчиненими в ній елементами мінерального живлення. Через епіблему виділяються деякі речовини, наприклад кислоти, що діють на субстрат і перетворюють його. Цитологічні особливості епіблеми пов'язані з її функціями. Це особливо тонкостінні клітини, позбавлені кутикули, з в'язкою цитоплазмой, з больши кількістю мітохондрій.

Епідерма (шкірка) - первинна покривна тканина, Що утворюється із зовнішнього шару клітин конуса наростання пагона на всіх листах, стеблах, а також на квітках, плодах і насінні. Епідерма захищає внутрішні тканини від висихання і пошкоджень, перешкоджає проникненню мікроорганізмів. Одночасно епідерміс забезпечує зв'язок із середовищем - через неї відбуваються транспирация (регульоване випаровування) і газообмін. Епідерма - складна тканина, в її склад входять морфологічно різні клітини: основні клітини епідерми, що замикають і побічні клітини продихів, трихоми. Основні клітини епідерми щільно зімкнуті, межклетники відсутні. Бічні стінки часто звивисті. Зовнішні стіни зазвичай товще за інших. Клітинні стінки можуть просочуватися кремнеземом або містити слизу. Із зовнішнього боку вся епідерміс покрита суцільним шаром кутикули. Крім Кутіна в її склад входять вкраплення воску. У рослин занурених у воду, кутикули немає. Клітини епідерми мають живий протопласт, зазвичай з добре розвиненою ендоплазматичної мережеюі апаратом Гольджі.

Устячка - спеціалізовані структури епідерми, що здійснюють газообмін і транспірацію. Устьіце складається з двох замикаючих клітин, між якими зна межустьічная щілину, під нею розташована дихальна подустьічная порожнину. Часто до замикаючим клітинам примикають дві (або більше) побічні клітини. Стінки замикаючих клітин потовщені нерівномірно - черевні (звернені до устьичной щілини) товщі спинних (примикають до епідерми). При підвищенні тургору тонкі стінки розтягуються, захоплюючи за собою товсті, і устьичная щілину збільшується. При падінні тургору вона закривається, так як замикають клітини приймають початкове положення. Замикають клітини оточені околоустьічнимі клітинами, все це разом називається устьічнимі комплексом. Розрізняють такі основні устьічниє комплекси: а) аномоцітний (безладний) - замикають клітини не мають яскраво виражених околоустьічних клітин (характерний для всіх висщім рослин, за винятком хвощів); б) анізоцітний (неравноклетний) - замикають клітини продихи оточені трьома околоустьічнимі клітинами, одна з яких набагато більше (або менше) інших (тільки у квіткових); в) парацітний (параллельноклетний) - кожна з замикаючих клітин сопрождается однієї або більше побічними клітинами, розташованими паралельно замикаючим клітинам; г) діацітний (перекрёстноклетний) - дві околоустьічних клітини розташовані перпендикулярно замикаючим; д) тетрацітний - замикають клітини оточені чотирма побічними клітинами, з яких дві латеральні і дві полярні (головним чином у однодольних); е) енціклоцітний (від грец. kyklos - колесо, коло) - чотири (іноді три) або більш побічних клітин утворюють вузькекільце навколо замикаючих клітин (у папоротей, голонасінних і квіткових).

Трихоми - різні за формою, будовою і функції вирости клітин епідерми. Вони мають форму волосків, лусочок і ін. Епідерма функціонує, як правило один рік, зазвичай до осені її замінює пробка.

Пробка (феллема) - вторинна покривна тканина, розвивається з клітин коркового камбію (феллогена). Феллоген - один шар клітин вторинної бічній меристеми, він виникає з основної паренхіми, що лежить під епідермою або більш глибоко. Клітини феллогена діляться паралельно поверхні органу (Тангентально), відкладаючи назовні клітини феллеми, всередину - феллодерми. Клітин феллеми утворюється завжди більше, ніж феллодерми. Феллема (покривна тканина, проьбка), феллоген ( освітня тканину) І феллодерми (основна тканина, хлорофіллоноснимі паренхіма) - це єдиний покривний комплекс - перидерма. Клітини пробки з'єднані дуже щільно, без межклетников, їх клітинні стінки спочатку дуже тонкі, потім товщають, за рахунок відкладення суберіна і воску, що не пропускають повітря і воду, що веде до відмирання протопласта. Газообмін і транспірацію в органах покритих перидермой відбувається через чечевички (ділянка перідерми з пухко розташованими клітинами пробки). У більшості деревних рослин перидерма через 10 - 30 років зміняться кіркою (рітідом). Кірка складається з декількох шарів пробки і укладених між ними відмерлих тканин.

Основні тканини.За походженням майже завжди первинні, утворюються з апікальних меристем. Вони складаються з живих паренхімних клітин, частіше ізодіаметріческіх, тонкостінних, з простими порами. Залежно від виконуваних функцій розрізняють асиміляційну, запасаючу і воздухоносную паренхиму. Асиміляційна паренхіма - паренхіма. Головна функція- фотосинтез. Розташована в надземних органах, зазвичай під епідермою, особливо добре розвинена у листі, характерна наявність межклетников, клітини тонкостінні, багато хлоропластів. Запасающая паренхіма - складається з тонкостінних клітин з лейкопластах, може перебувати в різних органах. Воздухоносной паренхіма - аеренхіма. Виконує вентиляційну і частково дихальну функції. Складається з клітин різної форми (переважно зірчастої) і великими межклетниками. Добре розвинена в органах рослини занурених у воду.

Механічні тканини.Забезпечують міцність рослин, здатність протистояти дії тяжкості власних органів, поривів вітру, дощу, снігу, витоптування тваринами. Механічні тканини грають в рослині роль скелета. Клітини механічних тканин мають сильно потовщені клітинні стінки, які навіть після відмирання протопласта продовжують виконувати опорну функцію. Розрізняють такі механічні тканини: Коленхіма, склеренхіма і склереїди. Коленхіма - розвивається в стеблах і черешках листя дводольних рослинпід епідермою, в коренях зазвичай немає. Клітини коленхіми живі, витягнуті в довжину, часто містять хлоропласти. Клітинні стінки нерівномірно потовщені. Клітини коленхіми здатні довго рости і не затримують зростання рослини. Залежно від характеру потовщення стінок і їх з'єднання розрізняють кутикової, пластинчасту і рихлу Коленхіма.

Склеренхіма - первинна розвивається у всіх вегетативних органах однодольних, вторинна - у переважної більшості дводольних. Клітини склеренхіми мають рівномірно потовщені, як правило здерев'янілих стінки. Порожнина клітки мала, пори прості, щілиновидні. Протопласт відмирає рано. Розрізняють два основних типи клітин склеренхіми - волокна і склереїди. Волокна - сильно витягнуті прозенхімних клітини довжиною до 1 см (кропива) і навіть до 4 см (рами). Склереїди - паренхимной форми, можуть розташовуватися групами і поодиноко (брахісклереіди - кам'янисті, астеросклереіди - гіллясті).

Провідні тканини і комплекси.Утворюють в тілі рослин безперервно розгалужується мережа, яка з'єднує всі його органи. Від коренів до листя піднімається ток водних розчинів мінеральних солей, від листя до коренів спадний струм органічних сполук. Кожен ток забезпечує свій вид провідної тканини: висхідний - трахеальний, спадний - сітовідной.

Трахеальні елементи - трахеіди (подовжені клітини з здеревілими стінками, пори - облямовані, у хвойних - з торусом), велика частина облямованих пір знаходиться у закінчення клітин. Розчини пересуваються за рахунок фільтрації. Трахеїди зустрічаються у всіх вищих рослин, У більшості хвойних, папоротей, плаунів і голонасінних є єдиною провідною тканиною. Посудина складається з безлічі клітин - члеників судини. У місцях зіткнення клітинні стінки частково розчиняються, утворюючи перфорацію. Судини функціонують обмежений час. У забезпеченні висхідного струму беруть участь не тільки трахеіди і судини, але і комплекс різних тканин, званий ксилемою. У ксилеме знаходяться живі клітини деревної паренхіми і деревні волокна ( лібриформ). У забезпеченні спадного струму беруть участь сітовідние елементи - основний компонент проводить комплексу - складаються з сітовідних клітин і сітовідних трубок, клітин-супутниць і луб'яних волокон. Цей комплекс називається флоема(Луб). Ксилема і флоема в більшості випадків розташовані поруч, утворюючи провідні пучки. Розрізняють закриті пучки - меристеми немає, зростання відсутній (однодольні та папороті) і відкриті - меристема (камбій) є, розподіл тангентального, до периферії продовжують наростати елементи флоеми, до центру елементи ксилеми. По розташуванню флоеми і ксилеми розрізняють наступні типи пучків: бічні - флоема розташована до периферії, ксилема до центру, можуть бути відкритими і закритими; біколлатеральних - флоема розташована із зовнішнього і внутрішнього боку ксилеми, тільки відкриті, зовнішня флоема первинна і вторинна за походженням, відокремлена від ксилеми камбієм, внутрішня флоема первинна; концентричні - ксилема оточує флоему (амфівазальниє), або флоема оточує ксилему (амфікрібральний), тільки закриті; радіальні - флоема і ксилема розташовані по радіусах, по числу променів розрізняють діархние, тріархние, тетрархние і поліархние.

Видільні тканини.Різні освіти (частіше багатоклітинні, рідше одноклітинні), що виділяють з рослини або ізолюючі в його тканинах продукти обміну речовин або воду. Розрізняють видільні тканини зовнішньої і внутрішньої секреції.

Зовнішні видільні структури - залізисті волоски, залозки (трихоми епідермісу), гідатоди, нектарники (зазвичай в квітках), окремі залізисті клітини розташовані поверхнево, в ямках, желобках, височинах у вигляді горбків. подушечок. Нектар являє собою розчин цукрів з домішкою білків, спиртів і ароматичних речовин. Залізисті волоски є трихоми, тобто похідні епідерми. Залізисті волоски можуть бути сидячими і на ніжці, имет одно- або багатоклітинних головку. Залізисті волоски з багатоклітинною головкою називають залозками. Гідатоди - продихи, які виділяють назовні капельно-рідку воду і розчинені в ній солі.

Видільні тканини внуренней секреції - вмістилища виділень і молочні судини. Судини виделеніц утворюються з межклетников і бувають: 1) лізігенние - утворюються за рахунок розчинення клітинних стінок (цитрусові); 2) схізогенние - утворюються за рахунок розбіжності клітин (наприклад, хвойні). Молочні судини являють собою систему порожнин, що виконують різні функції- проведення, виділення і накопичення різних речовин. Молочні судини містять клітинний сік особливого складу, званий молочним соком. Виділяють два типи молочних судин: членисті і нечленістие. Членисті молочні судини складаються з поздовжнього ряду витягнутих клітин. Часто поперечні перегородки між ними розчиняються і утворюються суцільні тонкі трубки з численними бічними виростами. Членисті молочні судини зустрічаються у представників сімейств айстрових, макових, дзвоникових і ін. Нечленістие молочні судини складаються з однієї клітини, яка розростається в міру росту рослини. Розгалужуючись, вони пронизують все тіло рослини і можуть досягати в довжину декількох метрів. Зустрічаються у представників сімейств кропив'яні, молочайні, кутровие і ін.

Вона ділиться шляхом мітозу. Освітня тканина має такі характеристики: в ній немає вторинної клітинної стінки; її клітини постійно діляться; в ній відсутні кольорові пластиди, тому вона майже прозора. Меристема буває первинної (прокамбію, інтеркалярний, апикальная) і вторинної (перицикл, камбій, ранова меристема, феллоген

Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а складаються з різних типівклітин - складних, або комплексних. Існують різні класифікації тканин, але всі вони досить умовні. рослинні тканиниділять на кілька груп залежно від основної функції:

1) меристеми, чи освітні тканини (тканини складаються з живих тонкостінних, інтенсивно діляться клітин);

а) верхівкові (апікальні) мерістіми (розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів) обумовлюють зростання цих органів в довжину;

б) бічні мерестіми - камбій і феллоген (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. феллоген утворює пробку)

2) покривні (захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування і газообмін)

а) епідерміс; б) пробка;

3) провідні (забезпечують проведення води, грунтових розчинів і продуктів асиміляції, що виробляються листям. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними і вторинними.);

а) кселіма або деревна тканина (тканина проводить воду)

б) флоема або луб (тканина проводить органічні речовини, Утворені рослиною в процесі фотосинтезу);

4) механічні (обумовлюють міцність рослини);

а) Коленхіма (складається з паренхіми або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками);

б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені здерев'янілих стінки);

1) волокна; 2) склеріди;

5) основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);

6) секреторні, або видільні (що містять продукти покидька).

Лише клітини меристематичних тканин здатні до поділу. Клітини інших тканин, як правило, до поділу не здатні, і їх число збільшується за рахунок діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними. Постійні тканини виникають з меристем в результаті клітинної диференціювання. Диференціація полягає в тому, що в ході індивідуального розвитку організму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будова і функціональні властивості клітин. Зазвичай диференціювання незворотна. На хід її впливають речовини, що виконують роль гормонів.

ерістеми (від грец. «мерістос» - подільний), або освітні тканини, мають здатність до поділу і утворення нових клітин. За рахунок меристем формуються всі інші тканини і здійснюється тривалий (протягом усього життя) зростання рослини. У тварин меристеми відсутні, чим пояснюється обмежений період їхнього росту. Клітини меристем відрізняються високою метаболічною активністю. Одні клітини меристем, що отримали назву ініціальних, затримуються на ембріональній стадії розвитку протягом усього життя рослини, інші поступово диференціюються і перетворюються в клітини різних постійних тканин. Инициальная клітина меристеми принципово може дати початок будь-якій клітині організму. Тіло наземних рослин - похідне щодо небагатьох ініціальних клітин.

Первинні меристеми володіють меристематичних активністю, т. Е. Здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, вже майже втратили цю властивість. Такі «знову» виникли меристеми називають вторинними.

У тілі рослини меристеми займають різне положення, що дозволяє їх класифікувати. Відповідно до положення в рослині виділяють верхівкові, або апікальні (від лат. «Апекс» - верхівка), бокові, або латеральні (від лат. «Латус» - пліч), і інтеркалярние меристеми.

Апікальні меристеми розташовуються на верхівках осьових органів рослини і забезпечують зростання тіла в довжину, а латеральні - переважно зростання в товщину. Кожен втечу і корінь, а також зародковий корінець, почечка зародка мають апікальної меристем. Апікальні меристеми первинні і утворюють конуси наростання кореня і втечі (рис. 1).

Латеральні меристеми розташовуються паралельно бічних поверхнях осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина з них відноситься до первинних. Первинними меристема є прокамбій і перицикл, вторинними - камбій і феллоген.

Інтеркалярние, або вставні, меристеми частіше первинними і зберігаються у вигляді окремих ділянок в зонах активного росту (наприклад, у підстав междоузлии, в підставах черешків листя).

Існують також ранові меристеми. Вони утворюються в місцях пошкодження тканин і органів і дають початок каллюс - особливої ​​тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце ураження каллюс-освітня здатність рослин використовується в практиці садівництва при розмноженні їх живцями і щепленням. Чим інтенсивніше каллюсообразованіе, тим більше гарантія зрощення підщепи з привоєм і вкорінення живців. Освіта каллюса- необхідна умова культури тканин рослини на штучних середовищах.

Клітини апікальних меристем більш-менш ізодіаметрічни за розмірами і багатогранні за формою. Міжклітинниками між ними немає, оболонки тонкі, містять мало целюлози. Порожнина клітки заповнена густий цитоплазмою з відносно великим ядром, що займає центральне положення. Вакуолі численні, дрібні, але під світловим мікроскопом звичайно не помітні. Ергастіческіе речовини, як правило, відсутні. Пластид і мітохондрій мало і вони дрібні.

Клітини бічних меристем різні за розміром і формою. Вони приблизно відповідають клітинам тих постійних тканин, які з них в подальшому виникають. Так, в камбії зустрічаються як паренхімні, так і прозенхімних ініціал. З паренхімних ініціали утворюється паренхіма провідних тканин, а з прозенхімних - провідні елементи.

Мал. 1. Верхівкова меристема втечі Елоді. А - поздовжній зріз; 5 - конус наростання ( зовнішній вигляді поздовжній зріз); В - клітини первинної меристеми;

Г - паренхімні клітина сформувався листа:

1 ~ конус наростання, 2 - зачаток листа, 3 - горбок пазушні нирки

23 Покривні тканини.

Її головна функція - захист внутрішніх живих тканин від надлишкового випаровування. Покривна тканина оберігає рослини від пeрегрева, проникнення мікробів, і від інших несприятливих зовнішніх впливів.

Покривні тканини бувають первинними і вторинними. Первинною покривною тканиною є епідерміс,вторинної - пробка і кірка.

Епідерміс - первинна покривна тканина. Вона утворюється первинної верхівкової меристеми. Функції двоякі: з одного боку, епідерміс захищає рослину від несприятливих факторів зовнішнього середовища, з іншого - забезпечує тісний зв'язок його з зовнішнім середовищем, вільне проникнення світла, інтенсивний газообмін. Захисна функція епідермісу посилюється додатковими утвореннями- волосками, кутикулою, восковим нальотом.
волоскиРозрізняють два види волосків - криють і залізисті. Функції - захист рослин від надмірного випаровування.
Залізисті волоски довше залишаються живими. Їх клітини характеризуються тонкими стінками, містять вакуолізірованную цитоплазму, велике ядро. У зовнішнє середовище волоски виділяють продукти життєдіяльності рослини. - воду, ефірні масла, органічні кислоти. Функціональне призначення залізистих волосків різне.
кутикула - це плівка воскподобного речовини Кутіна на поверхні листя, плодів, деяких насіння рослин. Кутин утворюється цитоплазмою , просочує клітинну оболонку і, стикаючись з повітрям, твердне, утворюючи кутикулу. (Листя фікуса, брусниці, журавлини)
восковий налітвиконує ту ж функцію, що і кутикула.
Устьіце.Зв'язок листа з зовнішнім середовищем, процес газообміну здійснюються за допомогою продихів . Це щельмежду двома спеціалізованими клітинами епідермісу, які називаються замикаючими. Рух устьиц обумовлено тургором клітин. При втраті тургору об'єм клітин дещо зменшується, клітини спадаються. На тонкої частини клітинної оболонки з'являється вигин, виступ. Виступи двох суміжних замикаючих клітин стикаються і закривають устьічнимі щілину.
З процесом освіти устьиц пов'язано розташування околоустьічних клітин. Околоустьічние клітини в деяких випадках відрізняються від основних клітин епідермісу своєю формою і структурою протопласта. Можливо, що вони мають відношення до руху продихів.

24 Основні тканини (паренхіми). Основна паренхіма займає в рослині значне місце як за обсягом, так і за роллю. Провідні і механічні тканини як би занурені в основну паренхіму. З неї ж полягає м'якоть плодів, насіння, мезофіл листя.

Клітини основної паренхіми різноманітні за формою, вони бувають округлі, овальні, циліндричні, таблітчатиє і ін. Цитоплазма в клітинах розташовується, як правило, постінному. Центральне положення займає вакуоля Звичайні включення - крохмальні зерна, білкові кристали, краплі олії та ін. Оболонки клітин частіше тонкі з простими порами, рідше потовщені і частково здерев'янілих.

Головна функція основної паренхіми - перетворення речовини і енергії. В її клітинах протікають різноманітні процеси синтезу і гідролізу, відбувається накопичення пластинчастих речовин. Залежно від положення в рослині паренхіма може виконувати різні функції - запасаючу, котра проводить, механічну, видільну, асиміляційну, може давати початок вторинної освітньої тканини.

В серцевині стебла, ендоспермі насіння, в сім'ядолях зародка, в бульбах, околоплодников основна паренхіма є тканиною запасающей.

У серцевинних променях стебла і кореня паренхіма грає провіднуроль. За нею поширюються вода, мінеральні та органічні речовини механічнуроль клітини основної паренхіми грають головним чином завдяки своєму тургору.

Асиміляційну тканину також можна розглядати як один з варіантів «перевтілення» основний паренхіми.

аеренхіма- воздухоносной тканину у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі межклетники).

Розвиток вторинної освітньої тканини з основної паренхіми можна спостерігати в центральному циліндрі стебла і корені при розвитку камбію, при закладенні коркового камбію.

від провідного пучка до точок виділення і виводиться з межклетникам або через отвори типу устьиц. Однак розмір устьичной щілини в гідатоди не регулюється. Капельножидкими воду виділяють і деякі залізисті волоски, які в таких випадках також грають роль гідатоди.

Механічні тканини.

Механічна тканина в рослині розташовується таким чином, що при найменшій витраті матеріалу забезпечує найбільшу міцність рослини Механічна роль живих клітин обумовлена ​​їх тургором. Клітини, насичені водою, пружні, добре зберігають форму і об'єм.

Тургор клітини залежить від зовнішніх умов. У тих випадках, коли тургорное стан постійно або органи рослин несуть велику механічну навантаження, розвиваються спеціальні механічні тканини. Вони різноманітні, але мають спільну ознаку - товсті клітинні оболонки.

склеренхіма- основний вид механічної тканини. Вона забезпечує міцність осьових органів. Клітини склеренхіми прозенхімних за формою. Довжина їх перевищує ширину в десятки і сотні разів .. Клітинні оболонки як правило, дерев'яніють. Тільки деякі мають склеренхіма, що не дерев'яніє або дерев'яніє слабо. Склеренхіма має велику міцність пружністю. Пружність луб'яного волокна перевищує пружність заліза і наближається до пружності стали. Склеренхіма в рослині знаходиться в осьових органах, в стеблах і коренях. Вона входить до складу провідних пучків.

Коленхіма- паренхімні тканину. На поперечному розрізі клітини коленхіми мають різноманітну форму. Оболонки потовщуються частково і тільки за рахунок клітковини, тому вміст клітини не відмирає, як це спостерігається в більшості механічних тканин. характерною особливістюколенхіми є наявність в її клітинах хлоропластів.

За характером потовщень розрізняють три види коленхіми - кутикової, пластинчасту і рихлу. У уголковой Коленхіма потовщення розташовуються по кутах клітини. У пластинчастої Коленхіма товщають зовнішня і внутрішня. У пухкої Коленхіма добре розвинені межклетники. Розташовується колленхіма поверхнево, стелить епідерміс і обумовлює зелене забарвлення стебел трав'янистих рослині молодих деревних пагонів.

склереїдимають Паренхімні форму, округлу, яйцевидну. Оболонки цих клітин сильно товщають і дерев'яніють. В клітинних стінкахвидно численні канали. Сформовані клітини мертві, клітинні порожнини вмісту не мають.

Провідні тканини.

Провідні тканини в рослині розвиваються дуже рано. У рослині існують два струму рідини, умова звані висхідним і низхідним. Перший являє собою струм води і мінеральних речовин і направляється від кореня до листя, другий - навпаки. Ложем висхідного струму служить комплексна тканина - ксилема, або деревина, спадного - флоема, або луб. ксилема. Ксилема складається їх механічної тканини, основний паренхіми і судин і трахеид.

трахеїди- прозенхімних клітини довгою кілька міліметрів, шириною в десяті і соті частки мілліметра.Наряду з водопроводящей трахеіди виконують і механічну функції.

судини- це довгі порожнисті трубки середньою довжиною в кілька сантиметрів (іноді до 1метра і більш.

Клітини, що складають посудину, називаються члениками судини, залишки поперечних стінок між клітинами перфораційними пластинками. Форма члеників судини різна

У багатьох paстеній з віком судини закупорюються тиллами. Тіллі- це паренхімні клітини, які проникають в посудину через пори в його стінках, розростаються і закупорюють його, роблячи непрохідним.

Другий компонент ксилеми - механічна тканина склеренхіма. Склеренхіма, яка входить до складу ксилеми, називається лібриформабо інакше деревним волокном.

У величезної більшості квіткових рослин до складу ксилеми входить основна паренхіма, звана деревинної.Клітини її розсіяні по всій ксилеме або примикають до судин. Клітини деревинної паренхіми кілька витягнуті по осі органу, оболонки їх злегка товщають і дерев'яніють.

Розрізняють первинну і вторинну ксилему. первинна ксилемавиникає при формуванні первинної структури тіла рослини з первинної бічній меристеми - прокамбію. Перші її елементи - дрібні слабоодревесневшіе судини, спіральні й садові, що утворюють протоксілему. Країни, що розвиваються дещо пізніше елементи ксилеми, щодо більші, називаються метаксілемой. вторинна ксилемаутворюється з вторинної бічній меристеми - камбію. вторинні тканиниобумовлюють зростання рослини в товщину. Вторинна ксилема характеризується наявністю сходових, сітчастих і точкових судин

27 Ксилема виконує в рослині дві основні функції: по ній рухається вода разом з розчиненими мінеральними речовинами і вона служить опорою органам рослини. До складу ксилеми входять гістологічні елементи чотирьох типів: трахеіди, судини, паренхімні клітини і хвиля. трахеїдиявляють собою вузькі, сильно витягнуті в довжину мертві клітини з загостреними кінцями і здеревілими оболонками. Проникнення розчинів з однією трахеіди в іншу відбувається шляхом фільтрації через пори - поглиблення, затягнуті мембраною. Рідина по трахеїдів протікає повільно, так як поровая мембрана перешкоджає руху води. Трахеїди зустрічаються у всіх вищих рослин, а у більшості хвощів, плаунів, папоротей і голонасінних служать єдиним провідним елементом ксилеми. У покритонасінних рослин поряд з трахеідамі є судини. Трахеї (судини)це порожнисті трубки, що складаються з окремих члеників, розташованих один над одним. У члениках на поперечних стінках утворюються наскрізні отвори - перфорації, або ці стінки повністю руйнуються, завдяки чому швидкість струму розчинів по судинах багаторазово збільшується. Оболонки судин просочуються лігніном і надають стеблу додаткову міцність. Залежно від характеру потовщення оболонок розрізняють трахеї кільчасті, спіральні, сходові і ін. Перші за часом освіти судини - протоксілеми - закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівкової меристеми, там, де навколишні їх клітини еше продовжують витягуватися. Зрілі судини про-токсілеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням оточуючих клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно одревеснелі -лігнін відкладається в них лише кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубках зберігати достатню міцність під час росту стебла або кореня. З ростом органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивну лігніфікації і завершують свій розвиток в зрілих частинах органу; так формується ме-гаксшема. Тим часом найперші судини протоксілеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксілеми не здатні розтягуватися і рости. Це мертві, жорсткі? повністю здеревілі трубки. Якби їх розвиток завершувалося до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони б дуже сильно заважали цьому процесу. Довгі порожнисті трубки ксилеми - ідеальна система для проведення води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Другу свою функцію - механічну - ксилема виконує також завдяки тому, що вона складається з ряду здерев'янілих трубок. У первинному тілі рослини ксилема в коренях займає центральне положення, допомагаючи корені протистояти що тягне зусиллю надземних частин, що згинаються під поривами вітру, В стеблі провідні пучки або утворюють по периферії кільце, як у дводольних, або розташовуються безладно, як у однодольних; в обох випадках стебло пронизує окремими тяжами ксилеми, що забезпечують йому певну опору. Особливо важливе значення опорна функціяксилеми набуває там, де має місце вторинний зростання. Під час цього процесу швидко наростає кількість вторинної ксилеми; до неї переходить від коленхіми і склеренхіми роль головної механічної тканини, і саме вона служить опорою у великих деревних і чагарникових порід. Зростання стовбурів в товщину визначається певною мірою навантаженнями, яким піддається рослина, так що іноді спостерігається додаткове зростання, сенс якого полягає в посиленні структури і забезпеченні їй максимальної опори. Деревинна паренхіма ксилеми міститься як в первинній, так і у вторинній ксилемі, проте в останній її кількість більше і роль важливіше. Клітини деревинної паренхіми, подібно будь-яким іншим Паренхімні клітинам, мають тонкі целюлозні стінки і живе вміст. Вважають, що деревинні волокна, так само як і судини ксилеми, ведуть своє походження від трахеід.В відміну від сусідів ксилеми деревинні волокна не проводять воду; тому у них можуть бути набагато більш товсті стінки і більш вузькі просвіти, а значить, вони відрізняються і більшою міцністю, т. е. надають ксилеме додаткову механічну міцність.

28 флоему Складається з механічної тканини, основний паренхіми і сітовідних трубок. ситовідниєтрубки функціонально і морфологічно - головні елементи флоеми. Їх функція полягає в проведенні струму пластичних речовин.

Ситовідниє трубки складаються з вертикального ряду живих витягнутих клітин, кожна з яких є члеником трубки. Типові сітовідние трубки складаються з циліндричних клітин, більш примітивні - з клітин прозенхімних форми. Характерною морфологічною особливістю сітовідних трубок є будова клітинної оболонки. Вона порівняно тонка і має численні, як правило, наскрізні пори. Через пори з однієї клітини в іншу проникають тяжі цитоплазми - плазмодесми. Пори зібрані групами на поздовжніх і частіше на поперечних стінках клітини. Ділянка клітинної оболонки в сітовідной трубці, несучої численні пори, називається сітовідной платівкою.

клітинний сіксітовідних трубок містить цукру, декстрини, білки, амінокислоти, нітрити, нітрати, солі, фосфорні кислоти, ензими тощо

До складу флоеми, як і до складу ксилеми, входять механічна тканина склеренхіми і основна паренхіма. Склеренхіма флоеми називається луб'яних волокном, основна паренхіма - луб'яних паренхімою. Основна паренхіма у флоеме розташовується неуважно і разом з сітовідной трубками становить м'який луб. Ділянки луб'яного волокна називаються твердим лубом. Флоему, так само як і ксилему, розрізняють первинну і вторинну. Первинна флоема в свою чергу диференціюється на протофлоему і метафлоему.

29 Видільними називаються тканини Розрізняють видільні тканини Внутрішньої і Зовнішньої секреції. Видільні тканини зовнішньої секреції 1. Гідатоди пристрої, що служать для виділення води. У багатьох рослин, різні органи (головним чином листя), виділяють воду у вигляді крапель - Гутація. Гутація відбувається особливо інтенсивно в умовах, що утрудняють транспирацию випаровування води листям. 2. Досить різноманітні і широко поширені зовнішні Епідермальні залізяки. У багатьох рослин шкірка листя і стебел володіє - залізистих волосками. Ці волоски мають зазвичай багатоклітинну ніжку і округлу одноклітинних головку Ефірні масла заповнюють простір між целюлозної оболонкою і кутикулою. 3. Особливий тип залоз зовнішньої секреції представляють Нектарнікі- вони знаходяться в квітці. 4. самим рідкісним типом є перетравлюється залізяки комахоїдних рослин. листя росички. Видільні тканини внутрішньої секреції. Залежно від способу їх утворення розрізняють: Схізогенние вмістилища утворюються шляхом розбіжності оболонок клітин, спочатку тісно примикали один до одного. Рексігенние межклетники виникають шляхом розриву цілих ділянок тканин, а потім висихання і відмирання клітин. Лізігенние вмістилища з'являються при розчиненні - лизисе клітин і їх оболонок. Каналоподіб видільні пристрою або ходи утворюються переважно в стеблах і коренях, рідше в листі. Канали по їх вмісту називають: олійними, смоляними, слизовими і камедевимі. Своєрідними трубчастими каналами є молочні судини або молочні судини - бувають двох видів: 1) членисті і 2) нечленістие.Нечленістий молочні судини є гігантською многоядерную клітку з однієї безперервної вакуолью. Членисті молочні судини складаються з багатьох окремих молочних клітин.

30. Первинна анатомічна будова кореня на прикладі ірису.

На зрізі вже при малому збільшенні ясно розрізняються невелика внутрішня частина - центральний циліндр, І зовнішня первинна кора, Покрита одним шаром клітин з кореневими волосками - ризодерма (епіблемой).

Зовнішній шар первинної кори - екзодерма, Складається з щільно зімкнутих багатокутних клітин, стінки яких згодом опробковевают і виконують захисну функцію. потім розташована основна паренхіма (мезодерма), Яка складає головну масу первинної кори.Внутренній шар первинної кори - ендодермаскладається з одного ряду клітин, з потовщеними радіальними і внутрішніми стінками. Серед цих клітин є тонкостінні живі клітини (розташовані майже навпроти дрібних судин ксилеми), звані пропускними. Зовнішній шар центрального циліндра - перицикл, складається з одного ряду паренхімних клеток.Внутренняя частина центрального циліндра зайнята поліархним радіальним пучком.

31. Вторинне анатомічна будова кореня на прикладі гарбуза.

При малому збільшенні знайти центральний циліндр з чотирма променями первинної ксилеми (тетрархний пучок). Між ними розташовані підстави чотирьох великих відкритих колатеральних провідних пучків. Ендодерма помітна погано, так як у її клітин потовщені лише радіальні стінки (плями Каспарі). При великому збільшенні видно, що клітини тонкостінної паренхіми, що лежить між ксилемою і флоемой, розділені тангентального перегородками, а в деяких місцях всередину від цього шару помітні тільки що утворилися і ще не здерев'янілих сосуди.Между ксилемою і флоемой розташована широка камбіального зона, що має нерівні обриси і складається з декількох рядів досить дрібних клітин таблітчатой ​​форми. Вторинне потовщення пов'язано із закладенням і діяльністю камбію. Вторинна ксилема значно перевищує за площею флоему і лежить ближче до центру. Вона представлена ​​великими судинами, волокнами і дрібними клітинами паренхіми. Вторинна флоема, що знаходиться по периферії камбіальні зони, представлена ​​сітовідной трубками з простими горизонтальними сітовідной пластинками, клітинами-супутницями і паренхімою. Первинна флоема розташована на самій периферії пучка, її сітовідние трубки деформіровани.Между провідними пучками знаходяться широкі первинні лубодревесние промені, утворені межпучковим камбієм. Великі паренхімні клітини, що утворюють промені, трохи витягнуті в радіальному направленіі.С поверхні корінь гарбуза покритий перідермой.Прі малому збільшенні схематично замалювати будову кореня, позначивши первинну і вторинну ксилему, первинну і вторинну флоему, камбій, вторинну кору, перидерму.