Принцип оллі, ступінь агрегації (як і загальна щільність), при якій спостерігається оптимальний ріст і виживання популяції, варіює в залежності від виду та умов. сформульовано ст. оллі (1931). Основні закони та принципи екології Динамічні характеристики

Як було зазначено в попередньому розділі, для внутрішньої структури більшості популяцій у різний часхарактерне утворення груп різних розмірів. Такі групи є результатом агрегування особин, що відбувається з різних причин: 1) внаслідок локальних відмінностей у місцепроживання; 2) під впливом добових та сезонних змін погодних умов; 3) у зв'язку з процесами розмноження або 4) внаслідок соціального залучення (у вищих тварин). Агрегація може посилювати конкуренцію між особами за компоненти мінерального харчування, їжу або простір, але це часто більш ніж урівноважується підвищенням життєздатності групи, оскільки група має великі можливості для свого захисту, виявлення ресурсів або зміни мікроклімату або мікромісцепроживання. Ступінь агрегації, так само як загальна щільність, при якій спостерігаються оптимальний ріст і виживання популяції, варіює у різних видівта у різних умовах; тому як "недонаселеність" (або відсутність агрегації), так і перенаселеність можуть чинити лімітуючий вплив. Це і є принцип Оллі.

Особливий тип агрегації було названо "освітою безпечних поселень". І тут великі, соціально організовані групи тварин обгрунтовуються у сприятливому центрально розташованому ділянці, звідки вони регулярно розходяться задоволення потреб у харчової чи інших видах енергії і куди повертаються. Деякі з найбільш успішних тварин на землі, у тому числі шпаки і людина, використовують цю стратегію.

Виживання всіх організмів (при повній реалізації біотичного потенціалу виду) реальних умовахнеможливо навіть якщо цей показник дуже низький, як у великих ссавців.

"Вважається, що слон плодиться повільніше за всіх відомих тварин<...>. Він починає розмножуватися, швидше за все, не раніше тридцятирічного віку і до дев'яноста років приносить не більше шести дитинчат, а живе до ста; Допустивши ці цифри, отримаємо, що за період у 740-750 років від однієї пари вийшло б близько дев'ятнадцяти мільйонів "(Чарльз Дарвін "Походження видів", М.: Просвітництво, 1987).

Отже, якщо після всіх битв у Ганнібала залишилася хоча б парочка слонів (а відколи закінчилися Пунічні війни, минуло понад 2000 років), їх теоретично можливе потомство не залишило б каменю на камені в придатних (та й у всіх інших) місцепроживання. При цьому слони мають дуже низький біотичний потенціал! А що можна сказати про організми, у яких цей показник високий?

Насправді повноцінну реалізацію біотичного потенціалу можна спостерігати перших етапах вирощування культури бактерій чи одиночних безхребетних (наприклад, інфузорій). Крива зростання чисельності подібних популяцій спочатку дійсно "експоненційно" задирається вгору, набираючи крутість. Але незабаром картина змінюється: ресурсів починає бракувати, темп розмноження сповільнюється, а смертність зростає. У цей момент крива поступово втрачає свою крутість, стає все більш пологою і, нарешті, встановлюється, трохи вагаючись, у деякого значення чисельності. Це означає, що густина популяції досягла ємності середовища.

Місткість середовища - гранична щільність популяції, коли він швидкість споживання ресурсів дорівнює швидкості їх відновлення.

Подальше збільшення числа особин призведе до виснаження ресурсів як наслідок, до рівноваги між процесами народжуваності і смертності. Отже, реальне зростання чисельності популяцій одиночних організмів у культурі виглядає на графіку не як експонента, що нескінченно задирається вгору, а як S-подібна крива (див. рис. 2.3). Місткість середовища - верхня межа щільності популяції. А чи немає нижньої межі, і чи завжди S-подібна крива відбиває реальну зміну чисельності? На рис. 2.3 такого кордону непомітно. Але нульове значення вертикальної осі ніяк не може бути початком S-подібної кривої чисельності ( чому?).

Крім того, йшлося про одиночні організми, тоді як для більшості популяцій характерне утворення груп різних розмірів та ступеня складності (див. § 9). Групи організмів мають великі можливості (проти окремими особами) для захисту, зміни мікроклімату, пошуків їжі тощо. У групах вища ймовірність зустрічі статевих партнерів, а великих групах нижча ймовірність несприятливого близькоспорідненого схрещування. Зрештою, у групових тварин тільки при спільному проживанні проявляється позитивний ефект групи . Все це свідчить про можливість негативного впливунизької щільності популяції з її життєдіяльність.

Ефект групи –оптимізація процесів життєдіяльності групових тварин під час спільного поселення.

Отже, для багатьох популяцій характерна оптимальна щільність і справедлива

Принцип Оллі– як високе, і низьке значення щільності популяції можуть бути чинниками, лімітуючими її існування " .

Принцип Оллі можна розглядати як окремий випадок одного із загальноекологічних законів.

Про який закон йдеться? Яке визначення можна надати принципу Оллі, користуючись формулюванням цього закону?

Просторова структураНаселення - це характер розміщення та розподілу окремих членів популяції та їх угруповань на популяційній території (ареалі). У популяції реалізується принцип територіальності:всі особини та їх групи мають індивідуальний і груповий простір, що виникає в результаті активного фізико-хімічного або поведінкового роз'єднання. Воно часто поєднується з агрегацією, угрупуванням особин, що посилює конкуренцію між індивідами, але сприяє виживанню групи загалом. Отже, як перенаселеність, і недонаселеність, що перешкоджає агрегації, можуть бути лімітуючими чинниками. Так утворюються зграї, череди, колонії та інші об'єднання особин, завдяки чому досягаються різні захисні ефекти. Просторова структура популяцій помітно відрізняється у осілих і кочівних або мігруючих тварин.

Раціональне використанняресурсів середовища популяцій досягається упорядкованим розміщенням особин на ділянці. Більшість популяцій має постійну територію та тимчасові поселення. Постійну територію називають "ядром" популяції, а тимчасові поселення, "периферію" займають мікропопуляції, які утворюються при зростанні чисельності популяції в роки, найбільш сприятливі для розмноження. Розрізняють типи просторового розміщення особин у популяції: а) дифузне(безладне рівномірне),б) рівномірне), в) мозаїчна.

Рисунок 6. Типи просторового розміщення особин у популяції

До поняття просторової структури входить і так звана соціальна організація.Для неї властивий певний стереотип поведінки, вона регламентує використання простору та їжі.

Розрізняють два типи соціальної організації популяцій: одиночну (сімейну) та групову. При одиночної (сімейної)організації територія належить одній сім'ї (самець, самка та його потомство). Члени сімейства можуть мітити та суворо охороняти кордони цієї території.

Для інших тварин та рослин характерно груповеВикористання простору. Такі тварини утворюють стада, зграї чи колонії . Часто таким чином забезпечуються більш сприятливі умови мікроклімату: підвищена температура зберігається в мурашниках та поселеннях бджіл, пінгвіни утворюють «черепаху» під час буранів тощо. спеціальну системусигналів (свист ховрахів, постукування лап зайцеподібних, тривожні крики птахів), якою сповіщають про небезпеку всіх членів поселення (колоній).

Колоніями є і гніздування птахів із тісно розташованими гніздами (наприклад, пелікани, баклани, чайки, пінгвіни). У таких поселеннях забезпечується не тільки захист від ворогів та мікроклімат, але часто і вирощування потомства (як у морських котиків). У деяких колоніальних організмів у процесі еволюції сформувалася спеціалізація окремих особин, яку можна спостерігати у бджіл («робітники», «самки», «трутні»), мурах («робочі», «сторожі», «няньки») тощо. Зграями живуть багато комах (саранча), риби (селедоподібні, тріскові утворюють косяки), ссавці (копитні, ластоногі). На період розмноження стада чи зграї можуть розпадатися більш дрібні групи- «клани» та «прайди».

Принцип Оллі - ступінь агрегації (як і загальна щільність), коли він спостерігається оптимальний зростання і виживання популяції, варіює залежно від виду та умов. Сформульовано Ст Оллі (1931). Відомий принцип скупчення (агрегації) особин В. Оглі: скупчення (агрегація) особин посилює конкуренцію між індивідами, але сприяє виживанню групи загалом; отже, як перенаселеність, і недонаселеність, що перешкоджає агрегації, можуть бути лімітуючими чинниками. У книзі Одума наводиться досвід, коли риби групи могли витримати більшу дозу отрути, ніж ізольовані особини.

Запитання для самоконтролю

1. Яке місце популяцій у біоті Землі?

2. Що відбивають статичні показники популяції?

3. Чому толерантність популяції до факторів середовища значно ширша, ніж у особини, і яке екологічне значенняцього явища?

4. Дати визначення популяції, перерахувати основні її характеристики

5. Які вікові групитварин вам відомі?

6. Які види взаємодій популяцій ви знаєте?

7. У чому полягає принцип Оллі?

Основна

1. В.І.Коробкін, Л.В.Передельський «Екологія» Ростов-на Дону, 2001, с84-98.

2.А.М. Ніканоров, Т.А.Хоружая. «Екологія». М., 2000, с. 51-69.

Додаткова

1.Чорнова Н.М.,А.М. Билова, Екологія М.: «Просвіта» 1988, с. 107-166.

2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Економічні основи екології Санкт-Петербург «Спеціальна література» 1997.

У матеріалах з курсу екології для 9–11-х класів середньої школизгадується низка екологічних правил та законів.

Нерідко про них заходить і на факультативах, на заняттях гуртків, питання «на закони» часто зустрічаються в олімпіадах різного рівня. Нарешті, при вступі до вузу екологічного чи біологічного профілю на усному екзамені екзаменатор має право поставити питання знання екологічних правил, принципів, законів на додаток до основних питань квитка. При цьому часто відповідь необхідно давати, як то кажуть, з ходу.Тим часом дізнатися про формулювання ряду законів не так просто – для цього іноді доводиться переглянути не один довідник чи підручник і далеко не в кожному

потрібну інформацію

вдається знайти відразу.* Тому пропонований увазі читачів матеріал – зібрані докупи формулювання основних екологічних правил і законів – у багатьох випадках може бути корисним.

Закон (правило) мінімуму Лібіха (Ю.Лібіх, 1840)

Відносна дія окремого екологічного фактора тим сильніша, чим більшою мірою в порівнянні з іншими відчувається його нестача.

Закон толерантності Шелфорда (В. Шелфорд, 1913)

Лімітуючим фактором процвітання може бути як мінімум, так і максимум екологічного фактора, діапазон між якими визначає величину толерантності (витривалості) організму до цього фактора.

Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877)

Виступаючі частини тіла теплокровних тварин (кінцевості, хвіст, вуха та ін) тим коротше, а тіло тим масивніше, чим холодніший клімат. Правило Бергмана (К.Бергман, 1847)У межах виду або досить однорідної групи близьких видів теплокровні тварини з більш

великими розмірами

тіла зустрічаються у холодніших областях. (Підтверджується у 50% випадків у ссавців та у 75–90% випадків у птахів.)Правило Глогера (К. Глогер, 1833)

Види тварин, що мешкають у холодних і

вологих зонах

мають більш інтенсивну пігментацію тіла (частіше чорну або темно-коричневу), ніж мешканці теплих і сухих областей. (Це дозволяє їм акумулювати достатню кількість тепла.)

Для кожного виду тварин існує оптимальний розмір групи та оптимальна щільність популяції.

Принцип конкурентного виключення, правило Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934)

Два виду живих істот не можуть мешкати в тому самому місці, якщо їх екологічні потреби ідентичні, тобто якщо вони займають одну і ту ж екологічну нішу.

Закон Ліндемана (Р. Ліндеман, 1942)

З одного трофічного рівня екологічної піраміди в інший трофічний рівень переходить трохи більше 10% енергії.

Закон біогенної міграції атомів (В.І. Вернадський, 1942)

Міграція хімічних елементівв біосфері здійснюється за безпосередньою участю живої речовини (біогенна міграція) або ж протікає в середовищі, геохімічні особливості якого (кисень, вуглекислий газ, водень і т.д.) обумовлені живою речовиною (тим, що населяє біосферу в даний час, і тим, що існувало на Землі протягом усієї геологічної історії).

Закон незворотності взаємодії у системі людина – біосфера (П.Дансеро, 1957)

Частина відновних природних ресурсів(тварини, рослини і т.д.) може стати невідновлюваною, якщо діяльність людини унеможливить їх життєдіяльність і відтворення.

Закон оборотності біосфери (П.Дансеро, 1957)

Біосфера після припинення впливу на її компоненти антропогенних факторів прагне відновити свій стан, тобто зберегти свою екологічну рівновагу та стійкість.

Закон зворотний зв'язок взаємодії у системі людина – біосфера (П.Дансеро, 1957)

Будь-яка зміна в природному середовищі, Викликане господарською діяльністю людини, бумерангом повертається до людини і має небажані наслідки, що впливають на економіку, соціальне життя та здоров'я людей.

Екологічні закони Коммонера (Б. Комонер, 1970)

1. Все з усім.
2. За все треба платити (або ніщо не дається задарма).
3. Все має кудись подітися.
4. Природа знає краще.

Аксіома Сочави про ієрархічну структуру біосфери (В.Б. Сочава, 1957)

Біосфера являє собою систему, організовану у вигляді множини підсистем різного рівня.

Закон константності (В.І. Вернадський, 1919)

Кількість живої речовини біосфери (для цього геологічного періоду) є константа.

Закон кореляції (Ж.Кюв'є, 1793)

В організмі, як цілісній системі, всі його частини відповідають один одному як за будовою, так і за функціями, що виконуються.

Закон максимізації енергії (Г. та Е. Одуми**, 1978).

У суперництві з іншими системами виживає (зберігається) та їх, у якій найкращим чиномзабезпечується надходження енергії та максимальна її кількість використовується найбільш ефективним способом.

Закон сукупності (спільної) дії природних факторів (Е. Мітчерліх, А. Тинеман, Б. Бауле, 1911)

Величина врожаю [ чи благополуччя виду, популяції, організму. – Ред.] залежить не від окремого, нехай навіть лімітуючого фактора, але від усієї сукупності екологічних факторіводночасно.

Закон ускладнення (системної) організації організмів (К.Ф. Рульє, 1837)

Історичний розвитокживих організмів (а також всіх інших природних систем) призводить до ускладнення їх організації шляхом наростаючої диференціації (поділу) функцій та органів (підсистем), що виконують ці функції.

Закони системи хижак-жертва» (В.Вольтерра, 1905)

1. Закон періодичного циклу.Процес знищення жертви хижаком нерідко призводить до періодичних коливань чисельності популяцій обох видів, що залежить тільки від швидкості зростання популяцій хижака та жертви та від вихідного співвідношення їх чисельностей.

2. Закон збереження середніх величин.Середня чисельність популяції кожного виду постійна, незалежно від початкового рівня, за умови, що специфічні швидкості збільшення чисельності популяцій, і навіть ефективність хижацтва постійні.

3. Закон порушення середніх величин.При аналогічному порушенні популяцій хижака та жертви середня чисельність популяції жертви зростає, а популяції хижака – падає.

Правило вікаріату (Д.Джордан, 1887)

Ареали близькоспоріднених форм тварин (видів або підвидів) зазвичай займають суміжні території та суттєво не перекриваються; родинні форми, зазвичай, викарируют, т. е. географічно замінюють одне одного.

Правило взаємопристосованості (К. Мебіус, 1864)

Види в біоценозі пристосовані один до одного настільки, що їхня спільнота становить внутрішньо суперечливе, але єдине і взаємно пов'язане системне ціле.

Правило заміщення екологічних умов (В.В. Альохін, 1931)

Будь-яка умова середовища певною мірою може заміщатися іншим; отже, внутрішні причини екологічних явищ при аналогічному зовнішньому ефекті можуть бути різними.

Література

Алексєєв С.В.Екологія. Навчальний посібник для 9, 10–11 класів. - СПб.: ЗМІ ПРЕС, 1999.

Біологічний енциклопедичний словник - М.: Рад. енциклопедія, 1986.

Биков Б.А.Екологічний словник.

-Алма-Ата: Наука, 1988.Вронський В.А. Прикладна екологія. - Ростов-на-Дону: Фенікс, 1996.

-Алма-Ата: Наука, 1988.Екологія.

Словник-довідник. - М.: Зевс, 1997.Дедю І.І. Екологічнийенциклопедичний словник

. - Кишинів, 1989.Криксунов Є.А., Пасічник В.В., Сидорін А.П. Екологія. Підручник для 9-го класу загальноосвітніхнавчальних закладів

. - М.: Дрофа, 1995.Одум Ю.

Екологія. Тт. 1–2. - М.: Світ, 1986.Реймерс Н.Ф.

Природокористування.Словник-довідник. - М.: Думка, 1990.

Фарб П.Найпопулярніша екологія. - М.: Світ, 1971.

Чернова Н.М., Билова А.М. Екологія. - М.: Просвітництво, 1988.* Треба зауважити, що для багатьох екологічних правил та законів однозначних загальноприйнятих формулювань просто не існує. Вперше зазначені як спостерігаються щодо того чи іншого явища закономірності чи висловлені як узагальнених постулатів, вони пізніше багаторазово переказувалися різними авторами.

, які узагальнювали їх чи, навпаки, конкретизували стосовно своїх об'єктів – кожен по-своєму. У багатьох випадках навіть саме визначення "статусу" явища - "закон" або "правило" - не є однозначним і варіює від підручника до підручника. Не заперечуючи бажаності знання «наведених у літературі» формулювань, відзначимо, що набагато важливішим (у тому числі і при відповідях на іспитах) є все ж таки розуміння суті цих правил. -

Прим. ред

Принцип У. Оллі (1931). Принцип агрегації особин- накопичення особин популяції, з одного боку, посилює конкуренцію з-поміж них харчові ресурси і життєвий простір, з іншого- призводить до підвищення здатності групи загалом до виживання. Т. о. як «перенаселеність», так і «недонаселеність» може виступати як лімітуючий фактор.

Приклади: Група рослин здатна ефективніше протистояти вітру або зменшувати втрати води, ніж окремі особини, а з іншого боку, у групі посилюється конкуренція за світло та елементи мінерального живлення (Одум, 1986).

Приклад позитивного впливу об'єднання групи на виживання бджоли. Бджоли у вулику або просто в скупченні виділяють і зберігають достатньо тепла для виживання всіх особин за температури, при якій гинуть ізольовані особини.

Ефект біомаси: Територія повинна мати запаси, необхідні для прогодування організмів, що живуть на ній. Щільність популяції падає зі збільшенням маси тіла (Джон Дамут, 1981 р).

Закон: Швидкість обміну речовин зростає зі збільшенням біомаси організму. Цей закон називається законом М. Кляйбера:

Територіальність. Ізоляція виникає як наслідок: 1. Конкуренції між особами за дефіцитні ресурси або 2. Прямого антагонізму, що включає у вищих тварин поведінкові реакції, а у рослин, мікроорганізмів та нижчих тварин-хімічні ізолюючі механізми (алелопатичні речовини).

Активність особин, пар чи сімейних груп хребетних та вищих безхребетних зазвичай обмежена певним простором, який називається індивідуальною, або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно охороняється, так, що вона не перекривається із сусідньою ділянкою антагоністичної особини, пари тощо, то її називають територією.