adsby.ru → Дітям

Стабільність популяцій. Розділ i. стійкість ізольованої популяції Стійкість популяції тим вища

Жоден живий організм будь-якого виду немає окремо з інших - всі вони утворюють групи, звані популяціями. Усередині популяції існують досить складні взаємодії, але у відносинах коїться з іншими популяціями, і з навколишнім середовищем, - населення виступає як деякої цілісної структури. Тому найнижчий рівень організації живої речовини, що розглядається в екології, це популяційний рівень.

Основна характеристика популяції - її загальна чисельність чи щільність (чисельність одиницю простору, займаного населенням). Зазвичай вона виявляється або в кількості особин, або в їхній біомасі. Чисельність визначає розмір популяції. Характерно, що у природі існують певні нижні і верхні межі розмірів популяції. Верхня межа визначається потоком енергії в екосистемі, в яку входить популяція, займаним нею трофічним рівнем та фізіологічними характеристиками утворюють популяцію організмів (величиною та інтенсивністю метаболізму). Нижня межа зазвичай визначається суто статистично - за дуже малої чисельності різко збільшується ймовірність флюктуацій, які можуть призвести до повної загибелі популяції.

Одним з основних екологічних принципів є твердження, що в необмеженому стаціонарному та сприятливому до організмів середовищі розмір популяції експоненційно зростає. Проте, як згадувалося, у природі цього будь-коли спостерігається - розмір популяції завжди обмежений зверху. Як лімітуючий фактор (або лімітуючих факторів) можуть виступати світло, їжа, простір, інші організми і т.д.

Динаміка зміни загальної чисельності популяції визначається двома процесами - народженням та смертю.

p align="justify"> Процес народження характеризується народжуваністю - здатністю популяції до збільшення чисельності. Максимальна (абсолютна, фізіологічна) народжуваність - це максимально можлива кількість нащадків, що виробляється однією особиною в ідеальних екологічних умовах за відсутності будь-яких лімітуючих факторів і визначається лише фізіологічними можливостями організму. Екологічна народжуваність (чи просто народжуваність) пов'язані з збільшенням популяції реально існуючих умовах середовища. Вона залежить як від розміру та складу популяції, так і від фізичних умов довкілля.

Процес зменшення чисельності населення характеризується смертністю. За аналогією з народжуваністю, розрізняють: мінімальну смертність, пов'язану з фізіологічною тривалістю життя, і екологічну, що характеризує ймовірність загибелі особини в реальних умовах. Очевидно, що екологічна смертність набагато перевищує фізіологічну.

Розглядаючи динаміку ізольованої популяції, вважатимуться, що показники народжуваності та смертності є узагальненими параметрами, що характеризують взаємодію популяції з довкіллям.

Населення- це сукупність особин одного виду, що тривало існує на певній території (ареалі) і відокремлена від інших популяцій тією чи іншою формою ізоляції. Населення є елементарною структурою виду, у формі якої вид існує в природі.

Основною властивістю популяцій, як та інших біологічних систем, і те, що вони перебувають у безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається усім параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі у просторі. Популяціям притаманні конкретні генетичні та екологічні ознаки, що відображають здатність систем підтримувати існування в мінливих умовах: зростання, розвиток, стійкість. Наука, що поєднує генетичні, екологічні та еволюційні підходи до вивчення популяцій, відома як популяційна біологія.

Типи популяцій.Населення можуть займати різні за розміром площі та умови проживання в межах місця проживання однієї популяції теж можуть бути не однакові. За цією ознакою виділяють три типи популяцій: елементарну, екологічну, географічну.

1. Елементарна (локальна) населення - це сукупність особин одного виду, що займають невелику ділянку однорідної площі. Між ними постійно відбувається обмін генетичною інформацією. Наприклад, одна з кількох зграй риб одного виду в озері; куртини дерев одного виду (дуба монгольського, модрини та ін), роз'єднані луками, куртинами інших дерев або чагарників, або болотцями.

2. Екологічна популяція –сукупність елементарних популяцій, внутрішньовидові угруповання, присвячені конкретним біоценозам. Рослини одного виду в ценозі називаються цінопопуляцією. Обмін генетичною інформацією з-поміж них відбувається досить часто. Наприклад, риби одного виду у всіх зграях загальної водойми; деревостої в монодомінантних лісах, що представляють одну групу типів лісу: трав'яних, лишайникових або сфагнових модрин (Магаданська область, північ Хабаровського краю); деревостої в осокових (сухих) та різнотравних (вологих) дубняках (Приморський край, Амурська область); популяції білок у соснових, ялиново-ялицевих і широколистяних лісах одного району.

3. Географічна популяція- Сукупність екологічних популяцій, що заселили географічно подібні райони. Географічні популяції існують автономно, ареали їх відносно ізольовані, обмін генами відбувається рідко – у тварин та птахів – під час міграцій, у рослин – при розносі пилку, насіння та плодів. У цьому рівні відбувається формування географічних рас, різновидів, виділяються підвиди. Наприклад, відомі географічні раси модрини даурської: західна та східна. Зоологи виділяє тундрову та степову популяції у вузькочерпової полівки. У виду "білка звичайна" налічується близько 20 географічних популяцій, або підвидів.

Основними характеристиками популяції є: щільність, чисельність, народжуваність, смертність, віковий склад, характер розподілу у межах території та темпи зростання.

ЩільністьНаселення визначається числом особин, що припадають на одиницю площі або обсягу. Територія, яку займають різні популяції одного виду, коливається і залежить від ступеня рухливості особин. Кожному виду властива певна щільність популяції, відхилення від якої обидві сторони негативно позначаються на темпах відтворення та життєдіяльності особин.

Чисельність- Це загальна кількість особин на території, що виділяється. Чисельність чи кількість особин у популяції різна у різних видіві значною мірою залежить від стабільності екологічної ситуації. Чисельність не може бути нижчою за певні межі, скорочення чисельності за ці межі може призвести до вимирання популяції. При статевому розмноженні обмін генами перетворює популяцію відносно цілісну генетичну систему. Якщо перехресне запліднення відсутнє і переважає вегетативне розмноження, генетичні зв'язки слабші, і популяція є системою клонів чи чистих ліній, що спільно використовують середовище. Такі популяції об'єднані переважно екологічними зв'язками.

Сучасна теоріядинаміки чисельності популяцій розглядає коливання чисельності популяції як авторегульований процес. Вирізняють дві принципово різні сторони популяційної динаміки: модифікацію та регуляцію.

Для будь-якої популяції організмів у певних умов властивий певний середній рівень чисельності, навколо якого відбуваються коливання. Відхилення від цього середнього рівня мають різний розмах, але в нормі після кожного відхилення чисельність популяції починає змінюватися зі зворотним знаком.

Динаміка чисельностіі щільності визначається переважно народжуваністю, смертністю та процесами міграції. Це показники, що характеризують зміну популяції протягом певного періоду: місяця, сезону, року тощо. буд.

Народжуваність розрізняють абсолютну та питому. Абсолютна народжуваність- Це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома- Те саме кількість, але віднесене до певної кількості особин. Наприклад, показником народжуваності людини є кількість дітей, що народилися на 1000 осіб протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців та самок у популяції).

Відповідно до правила максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах у популяціях з'являється максимально можлива кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостямивиду. Наприклад, кульбаба за 10 років здатна заполонити весь земна куля, за умови, що все його насіння проросте. Винятково рясно насінять верби, тополі, берези, осика, більшість бур'янів.

Бактерії діляться кожні 20 хвилин і протягом 36 годин можуть суцільним шаром покрити всю планету. Дуже висока плідність у більшості видів комах і низька у хижаків, великих ссавців.

Смертність,як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, що загинули за певний час), так і питомою. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачі корму, і грає головну роль динаміці чисельності популяції.

Стабільні популяції, що ростуть і скорочуються.Популяція пристосовується зміну умов середовища шляхом відновлення і заміщення особин, т. е. процесами народження (відновлення) і спадання (відмирання), доповнюваними процесами міграції. У стабільній популяції темпи народжуваності та смертності близькі, збалансовані. Вони можуть бути непостійними, але щільність популяції трохи відрізняється від якоїсь середньої величини. Ареал виду у своїй ні збільшується, ні зменшується.

У зростаючій популяції народжуваність перевищує смертність. Для популяцій, що ростуть, характерні спалахи масового розмноження, особливо у дрібних тварин (сараня, 28-точкова картопляна корівка, колорадський жук, гризуни, ворони, горобці; з рослин - амброзія, борщівник Сосновського в північній республіці Комі).

Якщо смертність перевищує народжуваність, така популяція вважається скорочується. У природному середовищі вона скорочується до певної межі, а потім народжуваність (плодючість) знову підвищується і популяція з скорочується стає зростаючою. Найчастіше непомірно зростають бувають популяції небажаних видів, що скорочуються – рідкісних, цінних, як і економічному, і у естетичному відношенні.

Динаміка, стан та відтворення популяцій узгоджуються з їх віковою та статевою структурою. Вікова структура відображає швидкість відновлення популяції та взаємодію вікових груп із зовнішнім середовищем. Вона залежить від особливостей життєвого циклу, що істотно відрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців), і зовнішніх умов.

У життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний. Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять у стадії насіння, що співається. Кожен із періодів може бути представлений однією (проста структура) чи кількома (складна структура) віковими стадіями. Просту вікову структуру мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура й у різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні повноваження популяції.

Таким чином, як масштаби, так і хід коливання чисельності будь-якого виду в природних співтовариствах історично обумовлені природним відбором залежно від особливостей біології, характеру внутрішньовидових зв'язків та міжвидових відносин, до яких пристосований вид у певних умовах середовища. Для кожного біологічного виду існує оптимум екологічних факторів, який характеризується найбільшою мірою сприятливості існування виду.

Сторінка 1

Стійкість популяції, її відносна самостійність та індивідуальність залежить від цього, наскільки структура і внутрішні властивості популяції зберігають свої пристосувальні риси і натомість мінливих умов існування. Саме у підтримці динамічної рівноваги із середовищем і полягає принцип гоме-остазу популяції як цілісної біологічної системи.

На стійкість популяції можуть негативно впливати ті чинники, які впливають стійкість окремих комах. Несприйнятливість окремих комах до інфекційних хвороб може бути зумовлена природною (вродженою) чи набутою стійкістю. Комахи за своєю природою несприйнятливі майже всім хворобам рослин і хворобам інших тварин, а ці організми, своєю чергою, зазвичай не уражаються хворобами комах. Деякі хвороби комах, особливо вірусні та протозойні, високоспецифічні для окремих видів господарів або їхня дія обмежена небагатьма близькими видами комах. Як і в інших тварин, у комах може існувати природний або набутий імунітет, що виникає за активної чи пасивної участі самих комах.

Такий поділ функцій підвищує еволюційну стійкість популяції загалом за несприятливих наслідків, зокрема підвищення смертності представників чоловічої статі.

Для пояснення ефекту деформаційного зміцнення досліджується стійкість популяції s — дислокацій, які розглядаються як складові нелінійного нелокального континууму, що знаходиться далеко від термодинамічної рівноваги.

Перша з цих функцій відноситься до процесів мікроеволюції, дві останні мають важливе значення. екологічне значення: вибіркове ставлення до потенційних статевих партнерів сприяє стійкості популяції через підтримку оптимального типу її генетичної структури.

На основі просторової і функціональної структурованості в популяціях розвиваються такі форми індивідуальних і групових відносин, які утворюють систему авторегуляції на популяційному рівні, що визначає стійкість популяції як системи на тлі умов середовища.

При переході на землеробство мінімальні енерговитрати на пересування забезпечувалися розподілом землеробів по індивідуальних ділянках з утворенням хуторів і сіл, аналогічно до життя теппітопіал'них тварин. Стійкість популяції людства тому могла бути забезпечена появою, одночасно з появою хуторів і сіл, міст — великих осілих груп людей, які харчуються за рахунок продукції, що виробляється сільським населенням. Між містом і селом мав відбуватися постійний обмін людьми, що призвело до державотворення. Підтримка внутрішньої скоррелювання держави забезпечувалося конкурентною взаємодією різних держав.

У популяціях зі складною віковою структурою представлені всі вікові групи, які одночасно можуть жити кілька поколінь. І тут спостерігається стійкість популяції, мало відбувається різких коливань чисельності.

У хвойних вік визначається за кількістю мутовок пагонів на стовбурі. За В.с.п. оцінюється як стійкість популяцій (що дуже важливо задля видів, які потребують охорони), а й прогнозується динаміка екосистем. Особливо великий досвід таких прогнозів у лісознавців, які за В.С.П. можуть визначати тенденції зміни порід у древостое.

Проте специфіка і рівень складності генофонду визначають як мікроеволюційні процеси, а й успішне існування популяції у різноманітних і динамічних умовах середовища. Широкий діапазон індивідуальної мінливості є основою стійкості популяцій при відхиленнях умов їх середніх, типових характеристик.

Стратегічна програма основних позитивних і негативних емоцій однакова всім тварин, що пересуваються. Основні позитивні емоції би мало бути пов'язані зі збереженням стійкості популяції.

У роботі наведено роботу, де ігровий підхід застосовано до біологічної еволюції: на основі пристосувальної функції гравців та виживання отримані необхідні та достатні умовирівноваги. Розглянуто близьке, але приватне питання еволюційної рівноваги — стійкості популяції.

Новими в сучасних уявленняхпро системогенез є його популяційні аспекти. Виявилося можливим виділити самостійну функціональну систему групової поведінки тварин, основним корисним результатом існування якої є стійкість біологічної популяції. Така система формується головним чином постнатальний період.

Подальші дослідження показали, що роль внутрішньопопуляційних угруповань ще більша: вони являють собою елементарну структурну одиницю популяції, і саме на їх основі забезпечується адаптивна відповідь популяції в цілому на зміни поза і внугрипопуляційних умов. Незважаючи на індивідуальну нестійкість самих таких угруповань (вони можуть у ряду видів розпадатися і формуватися знову; склад індивідів у кожному такому угрупованні може постійно змінюватися), саме їх існування забезпечує стійкість популяції в цілому.

Сторінки: 1 2

ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ЕЛЕМЕНТАРНА ЄДИНИЦЯ ЕВОЛЮЦІЇ

Живі організми у природі, зазвичай, не живуть поодинці, а утворюють більш менш постійні групи — популяції.

Населення— це група особин одного виду, що схрещуються між собою, тривало населяють одну територію, що мають подібний генофонд внаслідок вільного схрещування між собою.

Населення – це найдрібніша з груп особин, здатна до еволюційного розвитку, тому її називають елементарною одиницею еволюції.Окремо взятий організм неспроможна бути одиницею еволюції.

Еволюція йде лише у групі особин. Оскільки відбір йде за фенотипами, у групі особин потрібна різноякісність. Різні фенотипи в тих самих умовах можуть забезпечуватися різними генотипами. Генотип кожного конкретного організму протягом усього життя залишається незмінним. Популяція завдяки великій чисельності особин є безперервним потоком поколінь, і, в силу мутаційної мінливості, — різнорідну суміш різних генотипів..

Сукупність генотипів (генів) всіх особин популяції називають генофондом популяції.Генофони популяцій складають генофонди виду. У кожному поколінні окремі особини роблять більший чи менший внесок у загальний генофонд залежно від їхньої пристосувальної цінності. Неоднорідність організмів, що входять у популяцію, створює умови для впливу природного відбору, тому населення вважається найменшою популяційною одиницею, з якої починаються еволюційні перетворення виду. Населення, таким чином, є надорганізмною формою організації життя.

Населення, однак, не є повністю ізольованою групою.Іноді відбувається схрещування між особинами різних популяцій, це буває набагато рідше, ніж між організмами однієї популяції.

Якщо якась популяція виявляється повністю, географічно чи екологічно, ізольованої з інших, вона може дати початок новому підвиду, а згодом і виду.

Процеси, що протікають усередині виду, у межах відокремлених популяцій і завершуються видоутворенням, отримали назвумікроеволюції.На відміну від них, процеси, що призводять до формування надвидових систематичних категорій (родів, родин, загонів, класів, типів) названімакроеволюцією.

На думку більшості дослідників, між процесами, що відбуваються на мікро-і макроеволюційному рівні, немає принципових відмінностей; у них діють одні й самі закономірності.

Макроеволюційні зміни є наслідком процесів, що відбулися на мікроеволюційному рівні. Нагромаджуючись, ці зміни призводять до макроеволюційних явищ.

Популяції характеризуютьсязагальною чисельністю особин, густиною, тобто.

Стійкість популяції

числом особин на одиниці площі, характером просторового розподілу особин та упорядкованістю структури. Структура популяції проявляєтьсяу певному кількісному співвідношенні особин різного віку, статі, розміру, різних генотипів тощо. Відповідно розрізняють вікову, статеву, розмірну, генетичну та інші структури популяції.

Популяції називаються панміксними,якщо у них відбувається випадкове, нічим не обмежене схрещування між особами, вільний вибір партнера.

Якщо схрещування між особами (виборпартнера) має обмеження, то такі популяції називаються непанміксними,так як багато факторів (слабкість самця, велика відстаньміж особинами та ін.) перешкоджають вільному схрещуванню.

Нескінченно велику за чисельністю популяцію, що характеризується повною панміксією, відсутністю мутацій та природного відбору називають ідеальною популяцією.

Для ідеальної популяції характерне дотримання наступних умов:

1. популяція велика;

2. у популяції здійснюється вільне схрещування;

різні генотипи однаково життєздатні і здатні розмноження, тобто. відсутня відбір;

4. мутацій немає;

5. відсутній відтік чи приплив нових генотипів у популяцію.

У природі таких популяцій немає, але великі за чисельністю популяції за своїми характеристиками наближаються до ідеальної.

Пошук лекцій

Структура та динаміка популяцій

Динаміка, стан та відтворення популяцій узгоджуються з їх віковий та статевийструктурою.

Вікова структуравідображає швидкість відновлення популяції та взаємодію вікових груп із зовнішнім середовищем.

Вона залежить від особливостей життєвого циклу, що істотно відрізняється у різних видів (наприклад, птахів і у ссавців), і зовнішніх умов.

У життєвому циклі особин зазвичай виділяють три вікові періоди: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний .

Для рослин характерний ще період первинного спокою, який вони проходять у стадії насіння, що співається. Кожен із періодів може бути представлений однією (проста структура) чи кількома (складна структура) віковими стадіями.

Наприклад, Простою віковою структурою мають однорічні рослини, багато комах. Складна структура й у різновікових популяцій дерев, для високоорганізованих тварин. Чим складніша структура, тим вище пристосувальні повноваження популяції.

Популяція лосів у будь-яку пору року складається з 10-11 вікових груп, проте розмножуватися особини починають лише з п'ятої вікової групи.

Ще складніша картина спостерігається у популяціях рослин.

Наприклад, дуби (Quercus) пропонують насіннєву продукцію протягом століть. І як наслідок, популяції вони формуються з великої кількості вікових груп.

Одна з найвідоміших класифікацій тварин за віком Г.А. Новікова:

- новонароджені - до моменту прозрівання;

- Молоді - підростаючі особини, "підлітки";

- Напівдорослі - близькі до статевозрілих особин;

- дорослі - статевозрілі тварини;

- Старі - особини, що перестали розмножуватися.

Населення, у якій представлені всі перелічені стадії, називається нормальної повночленної.

У лісознавстві та таксації прийнято класифікацію деревостанів та насаджень за класами віку.

Для хвойних порід:

- проростки та самосів - 1-10 років, висота до 25 см;

- Стадія молодняку - 10-40 років, висота від 25 до 5 м; під пологом лісу відповідає дрібному (до 0,7 м), середньому (0,7-1,5 м) та великомірному (>1,5 м) підросту;

- Стадія жердняка - середньовікові насадження 50-60 років; діаметри стволів від 5 до 10 см, висота – до 6-8 м; під пологом лісу молоде покоління деревостою або тонкомір з аналогічними розмірами;

- Настигаючі насадження - 80-100 років; за розмірами можуть незначно поступатися материнським деревам, на відкритому місці та в рідкісних колісах рясно плодоносять; у лісі ще можуть перебувати у другому ярусі, не плодоносять; в жодному разі не призначаються в рубку;

- стиглі деревостани - 120 років і старше, дерева першого ярусу і дерева другого ярусу, що відстали в рості; рясно плодоносять, на початку цієї стадії досягають технічної стиглості, в кінці – біологічної;

- перестійні - старше 180 років, продовжують рясно плодоносити, але поступово старіють і всихають або вивалюються живими.

Для листяних порід градації та притримки за розмірами аналогічні, але у зв'язку з їх швидшим зростанням та старінням клас вік у них становить не 20, а 10 років.

Таким чином, наслідком правила максимальної народжуваності (плодовитості, відтворення) популяції служить правило стабільності її вікової структури:Кожна природна населення прагне до стабільної вікової структури, чіткого кількісного розподілу особин за віком.

Статева структура за генетичними законами має бути представлена рівним співвідношенням чоловічих і жіночих особин, тобто. 1:1. Але в силу специфіки фізіології та екології, властивої різним статям, внаслідок їх різної життєздатності, впливу факторів зовнішнього середовища, соціальних, антропогенних можуть бути значні відмінності в цьому співвідношенні.

І це відмінності неоднакові як і різних популяціях, і у різних вікових групах однієї й тієї ж популяції. Наприклад, через різну життєздатність чоловічого та жіночого організмів співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічу смертність вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінокНа рис.

3, що представляють зрізи вікової та статевої структури для населення колишнього СРСР та африканської республіки Кенія.
На зрізі СРСР, на тлі природного розподілу вікових груп у життєвому циклі, очевидно зниження народжуваності у роки війни та збільшення її у післявоєнні роки.

Диспропорція між жіночою та чоловічою статтю теж, безсумнівно, пов'язана з війною. У Кенії ж простежується закономірний зв'язок розподілу статей та явних втрат населення в передрепродуктивному віці низьким рівнемжиття, залежність від природних умов.

Вивчення статевої структури популяцій дуже важливе, оскільки між особами різних статей сильно виражені як екологічні, і поведінкові відмінності.

ПРИКЛАД. Сильно різняться між собою самці та самки комарів (сім.

Culicidae): за темпами зростання, термінами статевого дозрівання, стійкістю до зміни температури. Самці на стадії імаго не харчуються зовсім або харчуються нектаром, а самкам необхідно напитися крові для повноцінного запліднення яєць. У деяких видів мух популяції складаються лише з самок.

Є види, у яких стать спочатку визначається не генетичними, а екологічними факторами, як, наприклад, у Аріземи японської при утворенні маси бульб жіночі суцвіття формуються на рослинах з великими м'ясистими бульбами, а чоловічі - на рослинах з дрібними.

Коливання чисельності

За сприятливих умов у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що призводить до популяційного вибуху.

Сукупність всіх факторів, що сприяють зростанню чисельності, називається біотичним потенціалом.Він досить високий щодо різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності у природних умовах низька, т.к. цьому протистоять лімітуючі (обмежуючі) фактори. Сукупність факторів, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища.

Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду та опором середовища підтримуючу сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги.

У разі порушення його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто зміни її.

Розрізняють періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій.

Перші відбуваються протягом сезону або кількох років ( 4 роки – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінгу, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках)

другі – це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов довкілля ( посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації),непередбачені міграції у нові місцеперебування.

Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями.

Будь-яка популяція має строго певної структурою: генетичної, статево, просторової та ін., але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища.

У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

ПРИКЛАДИ.

Мінімальними розмірами популяцій характеризуються дуже багато видів на Далекому Сході: амурський тигр, леопард далекосхідний, білий ведмідь, качка-мандаринка, багато метеликів ід.р; з рослин: всі аралієві, орхідні, абрикос маньчжурський, ялівець твердий, та багато інших видів.

Проте поруч із принципом мінімального розміру популяцій є принцип, чи правило, популяційного максимуму.

Воно у тому, що населення неспроможна збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого зростання чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г.

Андреварти - Л.К. Бірча (1954) – теорія лімітів популяційної чисельності, чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, занадто коротким періодом прискорення зростання популяції. Теорія " лімітів " доповнюється теорією біоценотичної регуляції чисельності популяції К. Фредерикса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних чинників середовища.

Чинники чи причини коливання чисельності?

— достатні запаси їжі та її нестача;

- конкуренція кількох популяцій через одну екологічну нішу;

- Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.

Крім екологічних факторів, включаються внутрішні (генетичні та фізіологічні) механізми регулювання чисельності популяцій:

— при скороченні життєвого простору та запасів корму скорочується плодючість особин (багато комах, мишоподібних гризунів),

При надмірному зростанні чисельності популяції у ссавців, громадських комах птахів починається еміграція на нові місця.

Населення, її структура та якості. Основні характеристики та параметри популяції. Криві виживання. Криві зростання популяції. r і k стратегії.

Населення –це історично склалася природна сукупність особин даного виду, пов'язаних між собою певними взаємовідносинами та пристосуванням до життя в умовах певного району.

Розрізняють географічні та екологічні популяції.

Географічна популяція –це група особин одного виду, що населяють території з однорідними умовами існування.

Екологічна популяція –це група особин одного виду, що у таких умовах, де будь-які дві можуть вочевидь схреститися друг з одним.

Екологічна населення є підсистемою географічної популяції.

p align="justify"> Кожна популяція має певну структуру: вікову, просторову та ін. Кожна популяція має певну чисельність і амплітуду коливань цієї чисельності.

Усі живі організми існують лише у формі популяцій. Вивчення структури та динаміки популяцій має велике практичне значення.

Не знаючи закономірностей життєдіяльності популяцій не можна забезпечити розробку науково обґрунтованих інженерних заходів щодо раціонального використаннята охорони природних ресурсів.

У загальному випадку населенням називають сукупність особин одного виду, що населяють певний простір, всередині якого здійснюється той чи інший ступінь обміну генетичною інформацією (панміксія).

Населення, на думку академіка С.С.

Шварца, що диригує свою долю, диригуючи фізіологічним станом складових індивідів. Це дуже важливе становище, що підкреслює складно внутрішньопопуляційних процесів, взаємовідносин між особами, що становлять популяцію.

Кожна популяція має певну структуру: вікову (співвідношення особин різного віку), сексуальну (співвідношення статей), просторову (колонії, сім'ї, зграї тощо). Крім того, кожна популяція, яка мешкає в тому чи іншому місці, має певну чисельність та амплітуду коливань цієї чисельності.

Структура популяції, її чисельність і динаміка чисельності визначається екологічною нішою даного виду, а саме: відповідністю умов умов проживання (тобто режиму факторів середовища) вимоги (тобто толерантності), що складають популяцію організмів.

Тому, прямо чи опосередковано впливаючи на тварину і рослинний світ, людина завжди впливає на популяції, змінює їх параметри та структуру, часто порушуючи їхню відповідність реальним режимам екологічних факторів.

Нерідко це може призвести до загибелі популяції. Типовий приклад - різке зниження чисельності багатьох тварин, які нині занесені до Червоної книги і розглядають як зниклі або перебувають на межі знищення. Крайній випадок - це знищення (генотип) виду, якщо вид складається з однієї популяції.

Так пройшло зі стелеровою коровою, мандрівним голубом, європейським биком – туром.

Основні параметри популяції – її чисельність та щільність.

Чисельність популяції - це загальна кількість особин на цій території або в цьому обсязі.

Щільність популяції -це чисельність популяції, віднесена до одиниці площі чи обсягу.

Чисельність популяції -це кількість особин даного виду у популяції.

Чисельність популяції немає постійної, і коливається у тому чи іншому межі.

У будь-якій природній системі підтримується та чисельність особин у популяціях живуть тут тварин і рослин, яка найбільше відповідає інтересам відтворення.

Режим чисельності залежить від постійно діючих регулюючих екологічних факторів.

Популяції можуть бути більш менш численними: в одних видів вони представлені десятками екземплярів, в інших - десятками тисяч.

Популяції бактерій або найпростіших в активному мулі аеротенків (пристрій для чищення стічних вод) складаються з міл-ліардів особин.

Чисельність бактерій в аеротенці чи біофільтрі визначає якість роботи цих споруд.

У сільському та лісовому господарстві від чисельності рослиноїдних видів залежить завданий ними збиток. Не знаючи фактичної чисельності та стану популяцій рідкісних і зникаючих видів, неможливо вести роботу з їхньої охорони та відтворення.

Для того, щоб порівняти чисельність однієї і тієї ж популяції в різні відрізки часу, наприклад, в різні роки, користуються таким відносним показником, як густина популяції.

Так щільність популяції лося та інших теплокровних тварин визначається кількістю особин, що припадають на 10 тис.

Заселення ґрунтових безхребетних співвідноситься з квадратним метром. При характеристиці популяцій мікроорганізмів активно мулі використовують кількість особин в 1 см3.

Знаючи зміну щільності у часі чи просторі, можна встановити, збільшується чи зменшується чисельність осі.

Динаміка щільності популяцій відбиває складні закономірності взаємовідносин між різними тваринами, між тваринами і рослинами, оскільки вони є біотичними чинниками ставленню друг до друга. Щільність може залежати від коливань абіотичних чинників середовища. До кожного виду є оптимальними межі щільності його популяцій.

Варіювання щільності обсягом кожної популяції залежить стану всієї екологічної системи.

Чисельність та щільність популяції - не випадкові величини. Вони зумовлені не тільки режимами екологічних факторів даний час, а й усім попереднім розвитком цієї популяції, попередніх поколінь у тому чи іншому співтоваристві прийнято говорити, що обсяг популяції визначається стаціальної (з - місцепроживання) ємністю екосистеми представникам попу; цього виду або ємністю місця локалізації екологічної ніші.

Коливання чисельності живих організмів, що населяють або іншу екологічну систему, мають дуже важливе значення людини, оскільки багато тварин і рослин є об'єктами його господарської діяльності або причиною будь-якої шкоди.

Тому знання закономірностей динаміки чисельності популяцій необхідне прогнозування можливих небажаних явищ і внесення у разі потреби коректив до цієї динаміки! метою управління нею.

Зміна чисельності особин у популяції впливає щільність. Якщо щільність змінюється на майже постійному обсяг стації, збільшення чисельності особин можливе лише певного краю, який допускає ємність екологічної ніші, конкретний час чисельність особин у популяції дає її народжуваність і смертність.

Залежно від співвідношення цих показників говорять про баланс населення. Якщо народжуваність вища, ніж смертність, то населення чисельно зростає і навпаки.

Народжуваність популяції - чисельно виражена здатність популяції до збільшення, чи кількість особин, що народилися певний період.

Ця здатність залежить від безлічі факторів: співвідношення в популяції самців і самок, кількості статевозрілих особин, плодючості, числа поколінь у році, забезпеченості кормом, або погодних умовта ін.

Низька плодючість, характерна для видів, які виявляють велику турботу про потомство, і, навпаки, висока плодючість говорить про погані умови виживання.

Наприклад риба-місяць, яка зовсім не піклується про своє потомство, відкладає близько 300 млн. ікринок. Такі дбайливі батьки як горбуша та корюшка відкладають 1500 та 100 ікринок, відповідно.

Вони охороняють ікру та личинки від шкідливих зовнішніх впливів та від знищення її хижаками. Деякі комахи здатні давати 2-3 покоління на рік, тобто. 2-3 рази на рік відкладають яйця у кількості кількох сотень; мишоподібні гризуни, з пеіодом вагітності близько місяця і коротким періодом становлення статевої зрілості, дають 5-6 поколінь; великі теплокровні тварини виношують плід кілька місяців, досягають здатності до відтворення на 3-4-й рік і народжують всього 1-2 дитинчат.

Бактерії та найпростіші, що розмножуються поділом, повторюють цей акт багаторазово протягом кількох годин.

Отже, якщо в популяції є 500 здатних до розмноження особин (N0 = 500) і протягом 10 днів (ДТ = 10) народилося 50 нових (AN0 = 50), то народжуваність складе Р = 50: 10 = 5, або в перерахунку на одну особину Р = AN0 / (AT-N0) = 50 / (10-500) = 0,01.

Смертність популяції (С) - це кількість особин, загиблих за певний період.

Вона буває дуже високою і змінюється в залежності від умов середовища, віку та стану популяції. У більшості видів смертність у ранньому віцізавжди буває вищим, ніж у дорослих особин. Однак зустрічаються і такі види, у яких смертність приблизно однакова у всіх віках або переважає в особин старшого віку (рис.

Чинники смертності дуже різноманітні. Вона може бути викликана впливом абіотичних факторів (низькі та високі темпе тури, зливові опади та град, надмірна та недостатня вологість та ін.). біотичними факторами (відсутність корму, інфекційні захворювання, вороги тощо), у тому числі й антропогенними (забруднення навколишнього середовища, знищення тварин, вирубування дерев та ін.).

Враховуючи в тих чи інших практичних завданнях чисельність популяції, завжди мають справу з особами, що вижили на даний момент часу.

Тому фактичною характеристикою стану популяції є виживання. Під виживанням розуміється частка особин у популяції, що дожили до певного моменту часу або віку розмноження. Криві виживання, що відображають природну смертність у кожній популяції.

Рис.

1. Криві виживання

У людей першій половині життя відсоток смертності незначний, потім різко зростає. Щось схоже – у дрозофіли та більшості комах. У гідри, у чайки – смертність постою» протягом усього життя.

У устриці - високий відсоток смертності у молодих особин і низький у людей похилого віку.

Більшість видів тривалість життя самок на 1 го більше, ніж самців.

Якщо помістити популяцію у стабільне середовище, з якого штучно вилучено всі обмежуючі чинники, то чисельність популяції зростатиме за експоненційним законом.

p align="justify"> Природний приріст популяції можна уявити ставленням числа особин, на яке збільшилася популяція за одиницю часу до початкового значення її чисельності.

Такий випадок людської популяції, залежність чисельності якої іноді описується експонентою, у всякому с.

до теперішнього часу.

Досвід показує, що люди є винятком - ніякий інший вид тварин не дотримується цього закону. Існують обмежуючі фактори, які призводять кількість особин кожного „так до оптимального значення, сумісного із середовищем його проживання.

Наприклад, якщо за дуже сприятливих умов популяція дає спалах розмноження, то починають складатися умови конкуренції між особинами.

Тоді для популяції вигідно, щоб частина особин перестала розмножуватися і зростання чисельності сповільнилося.

Такі механізми у природі працюють дуже чітко.

Візьмемо гризунів. На якомусь етапі їх розмноження, за певної щільності всередині спільноти, починають загострюватися внутрішні відносини – через територію, через самок.

Агресивні форми відносин починають переважати над комунікативними. Виникає ситуація стресу, який може збільшити загибель особин у популяції або блокувати надходження в кров статевих гормонів.

Не обов'язково це відбувається через стрес, є інші механізми.

Нерідка й протилежна картина: якщо надмірно розплодилися хижаки або мало корми, то популяція різко скорочується. Тоді включаються механізми, що стимулюють розмноження.

Йде процес саморегуляції - населення завжди прагне досягти

Деякі типи динаміки популяцій: A-j-подібна крива експоненційного зростання; Б - s-подібна (логістична) крива; В - експоненційне зростання і таке ж падіння чисельності; М і К- нижня і верхня межі можливої чисельності.

Ми зіштовхуємось із цим у реальному житті.

Наприклад, веде боротьбу з гризунами за допомогою отрут.

Стовідсоткового знищено» шкідників ніколи не вдається досягти. Хтось засів у норі, хтось був поза зонами обробки. І ось ці вцілілі поодинокі представники через деякий час, посилено розмножуючись, збільшують чисельність популяції.

Отже, завжди існує гранично висока (К) низька (М) чисельність та щільність популяції, переступити яку для популяції неможливо, рис.

У цьому випадку можливі два варіанти подальшої динаміки даної популяції:

1. Чисельність стабілізується і загалом її динаміка характеризуватиметься так званою логістичною (S – образно кривою).

2. Після досягнення межі К настає масова загибель особин, що повертає чисельність популяції до деякої нижньої межі, після чого наростання може розпочатися знову. Подібні коливання чисельності близько середнього значення (межі біотичної завантаженості середовища) є типовими для багатьох тварин.

Отже, тип динаміки популяції відбиває відповідність виживань організму. реальним умовамдовкілля.

Антропогенні впливу здатні суттєво впливати на динаміку популяцій, відхиляючи сформовані історично типи від норми.

Дата публікації: 2014-11-18; Прочитано: 2639 | Порушення авторського права сторінки

studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.004 с) ...

Структура популяції - співвідношення особин за якою-небудь ознакою або характером їх розподілу в середовищі проживання. Розрізняють просторову, статеву, вікову та етологічну (поведінкову) структури популяції.

Просторова структура- характер розподілу особин популяції на території.

У природі популяціям властиві три типи просторового розподілу особин: випадкове, рівномірне, групове. Вони формуються в залежності від ступеня неоднорідності довкілля, біологічних особливостей виду та поведінки особин.

Випадковий розподілвідбувається, якщо місце існування відносно однорідне за екологічними умовами. У цьому кількість особин у популяції невелика, і біологічні особливості виду неможливо їм утворювати групи.

Наприклад, у білої планарії, прісноводного поліпа гідри, павуків, двостулкових молюсків відзначається випадковий розподіл.

Рівномірний розподілспостерігається у видів, що жорстко конкурують за харчові ресурси та територію.

Тенденція до рівномірного розподілу особин у деяких тварин може бути обумовлена міченням та охороною місць проживання. У природі рівномірний розподіл трапляється досить рідко. Наприклад, чагарники у пустелі, конкуруючи за вологу, розподілені досить рівномірно. Підтримують між собою певну дистанцію деякі види хижих риб, птахів та ссавців, які охороняють свої кормові території.

Груповий розподілнайбільш поширене у природі.

Неоднорідність середовища, обмеженість місць проживання, біологічні особливості виду, способи розмноження можуть призводити до об'єднання особин у групи.

Груповий розподіл у рослин зумовлений їх способами розмноження та поширення насіння та плодів. Наприклад, деякі рослини утворюють великі, важкі плоди (горіх ліщини, жолудь дуба), які падають поряд з деревом і відразу проростають, утворюючи групи.

При вегетативному розмноженні кореневищами у рослин також формуються групи (пирій повзучий, конвалія травнева, конюшина повзуча).

У багатьох ссавців та птахів спостерігається соціальна поведінка, яка призводить до утворення груп із соціальною ієрархією (зграї, стада, колонії, табуни, сім'ї, гареми).

Виживання особин у групі підвищується завдяки кращим можливостям захисту від ворогів, виявлення корму, протистояння несприятливим чинникам середовища, формування мікроклімату. Наприклад, зграї вовків легше полювати, а табуну коней - захищатися від вовків. Зграї шпаків простіше врятуватися від яструба, косяку дрібних риб - від великих хижих риб. Пінгвіни у колонії, утворюючи щільне скупчення, легше переносять холод. У сім'ях птахів та ссавців завдяки турботі батьків підвищується виживання потомства.

Група рослин здатна краще протистояти вітру, ефективніше використовувати воду.

Статева структура- Співвідношення чисельності особин різної статі у популяції.

З курсу географії Білорусі ви знаєте про залежність співвідношення чоловічого та жіночого населення Білорусі від вікової категорії людей, а також про його зміну у зв'язку з Великою Вітчизняною війною.

У природних популяціях при статевому розмноженні в момент запліднення співвідношення зигот по статі, як правило, близько до 1: 1 - це первинне співвідношення статей.

Надалі співвідношення статей на ембріональній стадії може змінюватись в залежності від різних факторів середовища. Наприклад, зміна співвідношення статей на ембріональному етапі розвитку відзначається у шовковичного шовкопряда.

Підлога особини в нього залежить від температури навколишнього середовища. Цю особливість використовує у шовківництві людина. Оскільки в коконах, що завиваються самцями, шовку на 25 % більше, то для отримання більшої кількості самців яйця витримують за температури, сприятливої для їх розвитку.

Таким чином, в ембріональний період генетичну обумовленість статі накладається вплив факторів середовища, що призводить до формування вторинного співвідношення статей.

До моменту статевого дозрівання співвідношення статей змінюється та формується третинне співвідношення статей.

Воно залежить від стійкості особин різної статі до факторів середовища, що пов'язане з фізіологічними, екологічними, поведінковими та іншими особливостями самців та самок. Так, у популяціях фазанів, великих синиць, крякв відзначається переважання чисельності самок, а популяціях пінгвінів, навпаки, переважають самці.

Співвідношення особин різної статі і особливо частка самок, що розмножуються, значно впливають на чисельність, щільність, народжуваність популяції.

Тому визначення статевої структури дозволяє людині прогнозувати майбутнє популяції і правильно будувати із нею взаємовідносини.

Вікова структура- Співвідношення в популяції вікових груп особин, що відрізняються за здатністю до відтворення.

У природних популяціях тварин виділяють три вікові групи. Передрепродуктивні особини- молоді особини, які не досягли статевого дозрівання і ще не здатні давати потомство. Репродуктивні особини- статевозрілі особини, що розмножуються. Постпродуктивні особини- Старі особини, що втратили функцію розмноження і вже не дають потомства.

Тривалість існування кожної вікової групи по відношенню до тривалості життя покоління сильно варіює у різних організмів.

У сучасної людини ці три вікові періоди за тривалістю приблизно однакові. У первісних людейпострепродуктивний період був набагато коротшим, ніж зараз. Передрепродуктивний період деяких організмів дуже тривалий проти іншими. Наприклад, у цикад він триває 17 років, тоді як репродуктивний період триває лише один літній сезон, а післярепродуктивний взагалі відсутній.

Відсутність пострепродуктивного періоду спостерігається у деяких комах (поденки) та риб (лососеві).

Кількісне співвідношення різних вікових груп у популяціях тварин виражають за допомогою вікових пірамід.

Вони дозволяють прогнозувати подальшу зміну чисельності населення. Населення з великою часткою передрепродуктивних особин матиме вікову піраміду з широкою основою. Така населення збільшуватиме свою чисельність.

Вона називається розвивається або росте. При рівномірному розподіліособин за віковими групами населення перебуває у стабільному стані.

Стійкість та життєздатність популяцій

При малій частці передрепродуктивних особин населення матиме вікову піраміду з вузькою основою. Її чисельність знижуватиметься. Така популяція називається вимираючою чи старіючої.

Вона потребує охорони або додаткового вселення особин.

Вікові відмінності в популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність, тобто забезпечують особинам неоднакову опірність середовищі. Вікова структура популяції має пристосувальний характер.

Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища. Вікова структура популяції впливає як на народжуваність, і на смертність в даний момент і показує, що може статися з популяцією в майбутньому.

Вивчення співвідношення вікових груп у популяціях має практичну значущість людини. Воно дозволяє оцінити, яку вікову групу та в якому обсязі можна вилучити для використання.

Або навпаки, яка вікова група особин найбільше потребує охорони.

Етологічна (поведінкова) структура- Співвідношення особин на кшталт поведінкових реакцій.

Ця структура й у тварин. У деяких популяціях особини ведуть одиночний спосіб життя. За поведінкою вони рівнозначні та незалежні один від одного ( сонечка, жужелиці, метелики).

У більшості випадків особини об'єднуються в соціальні групи- сім'ї, колонії, стада, зграї та інших. При сімейному способі життя в птахів і ссавців поведінка батьків різниться залежно від цього, хто їх доглядає потомством.

У зв'язку з цим розрізняють сім'ї батьківського, материнського та змішаного типів. У колоніях бджіл, термітів, мурах етологічні групи формуються внаслідок поділу праці та спеціалізації особин.

Найбільш складна етологічна структура відзначається в зграях та стадах, де має місце система «домінування-підпорядкування».

У різних видів тварин залежить від типу ієрархії. При ієрархічної організації популяцій особинам властивий закономірний порядок переміщення, розташування відпочинку, певна організація при захисті від ворогів тощо.

Для популяцій характерні просторова, статева, вікова та етологічна структури.

Просторова структура - випадковий, рівномірний чи груповий розподіл особин. Статева структура - первинне, вторинне чи третинне співвідношення статей. Вікова структура - співвідношення передрепродуктивних, репродуктивних та пострепродуктивних особин.

Этологическая структура - співвідношення особин, які різняться комплексом поведінкових реакцій.

Розмір та стійкість популяції

Популяції живих організмів характеризуються великою різноманітністю та різними розмірами, які визначаються загальною кількістю організмів або їх біомасою. Вони змінюються з віком та посезонно.

Розмір популяції залежить від ємності середовища проживання і біологічних властивостей виду, особливо характеру розмноження.

Одна група видів живих організмів спрямовує свої репродукційні можливості продукування більшої кількості нащадків за кожен акт розмноження, а друга група - продукування малої кількості нащадків високої життєздатності. Так, потомство від однієї самки мух, колорадських жуків налічує сотні особин, а лосі, олені наводять на рік 1-2 малюків. При цьому все численне потомство комах може вміститися на одній зараженій рослині, а населення лося займає територію в десятки квадратних кілометрів.
Специфіка розмноження виробилася у кожного виду у процесі еволюції.

Розмір кожної популяції є результатом взаємодії з навколишнім середовищем та його опору у межах збереження можливостей для розмноження.

Стійкість популяцій залежить від їхньої здатності до самопідтримання та відтворення в умовах несприятливих впливів середовища.

Вона по-різному забезпечується у рослин та тварин. Популяції рослин підтримують свою стійкість за рахунок саморозрідження (зменшення густини дерев у лісі, густоти травостою на луках) або зміною фенотипу рослини.

Причини порушують стабільність популяції

У розріджених популяціях рослини більше гілкуються, в загущених - вони витягуються, слабо гілкуються, мають менше листя. Щодо популяцій тварин, то збереження оптимальної щільності визначається способом життя, пошуком корму та міграційним простором.
Однією з чинників стійкості популяції є величина території популяції і його самого.

Малі популяції швидше деградують і вимирають, оскільки в них внаслідок близькоспорідненого схрещування життєздатність нащадків знижується. Для оцінки стійкості популяцій використовують поняття "мінімальна життєздатність", заснований на обліку багатьох властивостей популяції. Стійкими виявляються генетично мінливі популяції, здатні швидше адаптуватися та відновити свій розмір.

У природі кожен існуючий виглядє складним комплексом або навіть системою внутрішньовидових груп, які охоплюють особин зі специфічними рисами будови, фізіології та поведінки. Таким внутрішньовидовим об'єднанням особин і є Населення.

Слово "популяція" походить від латинського "популюс" - народ, населення. Отже, популяція- Сукупність які живуть певної території особин одного виду, тобто. таких, що схрещуються лише один одному. Термін «популяція» нині використовують у вузькому значенні слова, коли говорять про конкретне внутрішньовидове угруповання, яке населяє певний біогеоценоз, і широкому, загальному сенсі — для позначення відокремлених груп виду незалежно від того, яку територію вона займає і яку генетичну інформаціюнесе.

Члени однієї популяції надають один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або інші види організмів, що мешкають разом. У популяціях проявляються у тому чи іншою мірою всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найяскравіше виражені мутуалістичні(взаємно вигідні) та конкурентні.Популяції можуть бути монолітними або складатися з угруповань субпопуляційного рівня - сімей, кланів, стад, зграйі т.п. Об'єднання організмів одного виду у популяцію створює якісно нові властивості. У порівнянні з часом життя окремого організму населення може існувати дуже довго.

Разом з тим населення має схожість з організмом як біосистемою, оскільки має певну структуру, цілісність, генетичну програму самовідтворення, здатність до автора гуляції та адаптації. Взаємодія людей із видами організмів, що у середовищі, природному оточенні чи під господарським контролем людини, опосередковується зазвичай через популяції. Важливо, що з закономірності популяційної екології ставляться і популяціям людини.

Населенняє генетичною одиницею виду, зміни якої здійснює еволюція виду. Як група спільно мешкають особин одного виду, населення виступає першою надорганізмною біологічною макросистемою. У популяції пристосувальні можливості значно вищі, ніж у її індивідів. Популяція як біологічна одиниця має певні структури та функції.

Структура популяціїхарактеризується складовими її особинами та їх розподілом у просторі.

Функції популяціїаналогічні функцій інших біологічних систем. Їм властивий зростання, розвиток, здатність підтримувати існування постійно змінних умовах, тобто. популяції мають конкретні генетичні та екологічні характеристики.

У популяціях діють закони, дозволяють таким чином використовувати обмежені ресурси середовища, щоб забезпечити залишення потомства. Населення багатьох видів мають властивості, що дозволяють їм регулювати свою чисельність. Підтримання оптимальної в даних умовах чисельності називають гомеостаз популяції.

Таким чином, популяції, як групові об'єднання, мають ряд специфічних властивостей, які не притаманні кожній окремо взятій особині. Основні показники популяцій: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, темпи зростання.

Населення властива певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим та генетичним особливостям відображають структуру популяції.Вона формується, з одного боку, з урахуванням загальних біологічних властивостей виду, з другого — під впливом абіотичних чинників середовища проживання і популяцій інших видів. Структура популяцій має, отже, пристосувальний характер.

Адаптивні можливості виду загалом як системи популяцій значно ширші за пристосувальні особливості кожної конкретної особини.

Популяційна структура виду

Простір або ареал, яке займає населенням, може бути різним як для різних видів, так і в межах одного виду. Розмір ареалу популяції визначається значною мірою рухливістю особин чи радіусом індивідуальної активності. Якщо радіус індивідуальної активності невеликий, величина популяційного ареалу також невелика. Залежно від розмірів території можна виділити три типи популяцій: елементарні, екологічні та географічні (рис. 1).

Мал. 1. Просторовий підрозділ популяцій: 1 – ареал виду; 2-4 - відповідно географічна, екологічна та елементарна популяції

Розрізняють статеву, вікову, генетичну, просторову та екологічну структуру популяцій.

Статева структура популяціїє співвідношення в ній особин різної статі.

Вікова структура популяції- Співвідношення у складі популяції особин різного віку, що становлять один або різні приплоди одного або декількох поколінь.

Генетична структура популяціївизначається мінливістю та різноманітністю генотипів, частотами варіацій окремих генів - алелів, а також поділом популяції на групи генетично близьких особин, між якими при схрещуванні відбувається постійний обмін алелями.

Просторова структура популяції -характер розміщення та розподілу окремих членів популяції та його угруповань в ареалі. Просторова структура популяцій помітно відрізняється у осілих і кочівних або мігруючих тварин.

Екологічна структура популяціїє поділ будь-якої популяції на групи особин, по-різному взаємодіють із чинниками середовища.

Кожен вид займає певну територію ( ареал), представлений у ньому системою популяцій. Чим складніше розчленована територія, що займається видом, тим більше можливостей для відокремлення окремих популяцій. Однак не меншою мірою популяційну структуру виду визначають його біологічні особливості, такі як рухливість складових його особин, ступінь їх прив'язаності до території, здатність долати природні перепони.

Відокремленість популяцій

Якщо члени виду постійно перемішуються і перемішуються на просторах, такий вид характеризується невеликим числом великих популяцій. При слабо розвинених здібностях до переміщення у складі виду формується безліч дрібних популяцій, що відбивають мозаїчність ландшафту. У рослин і малорухомих тварин кількість популяцій перебуває у прямій залежності від ступеня різнорідності середовища.

Ступінь відокремленості сусідніх популяцій виду різна. У деяких випадках вони різко розділені територією, непридатною для проживання, і чітко локалізовані в просторі, наприклад, популяції окуня та линя в ізольованих один від одного озерах.

Протилежний варіант - суцільне заселення виглядом великих територій. У межах одного і того ж виду можуть бути популяції як з добре помітними, так і зі змащеними межами і в межах популяції можуть бути представлені групами різного обсягу.

Зв'язки між популяціями підтримують вигляд як єдине ціле. Занадто тривала та повна ізоляція популяцій може призвести до утворення нових видів.

Відмінності між окремими популяціями виражені по-різному. Вони можуть торкатися як їх групові характеристики, а й якісні особливості фізіології, морфології та поведінки окремих особин. Ці відмінності створюються переважно під впливом природного відбору, що пристосовує кожну популяцію до конкретних умов її існування.

Класифікація та структура популяцій

Обов'язковою ознакою популяції вважається її здатність до самостійного існування на цій території протягом невизначено тривалого часу за рахунок розмноження, а не припливу особин ззовні. Тимчасові поселення різних масштабів не належать до розряду популяцій, а вважаються внутрішньопопуляційними підрозділами. З цих позицій вид представлений не ієрархічним підпорядкуванням, а просторовою системою сусідніх популяцій різних масштабів та з різним ступенем зв'язків та ізоляції між ними.

Популяції можна класифікувати за їхньою просторовою та віковою структурою, за щільністю, по кінетиці, за постійністю чи зміною довкілля та іншими екологічними критеріями.

Територіальні межі популяцій різних видів не збігаються. Різноманітність природних популяцій виявляється також у різноманітті типів їхньої внутрішньої структури.

Основні показники структури популяцій - чисельність, розподіл організмів у просторі та співвідношення різноякісних особин.

Індивідуальні риси кожного організму залежать від особливостей його спадкової програми (генотипу) та від того, як ця програма реалізується в ході онтогенезу. Кожна особина має певні розміри, стать, відмінні риси морфології, особливості поведінки, свої межі витривалості та пристосовуваності до змін середовища. Розподіл цих ознак у популяції також характеризує її структуру.

Структура популяції не стабільна. Зростання та розвиток організмів, народження нових, загибель від різних причин, зміна навколишніх умов, збільшення чи зменшення чисельності ворогів – все це призводить до зміни різних співвідношеньусередині популяції. Тому, якою є структура популяції в даний період часу, багато в чому залежить напрям її подальших змін.

Статева структура популяцій

Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства за статтю щодо 1:1, так зване співвідношення статей. Але з цього не випливає, що таке співвідношення характерне для популяції в цілому. Зчеплені зі статтю ознаки часто визначають значні відмінності у фізіології, екології та поведінці самок та самців. Через різну життєздатність чоловічого і жіночого організмів це первинне співвідношення нерідко відрізняється від вторинного і особливо від третинного — характерного для дорослих особин. Так, у людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчаток на 106 хлопчиків, до 16-18 років це співвідношення через підвищену чоловічу смертність вирівнюється і до 50 років становить 85 чоловіків на 100 жінок, а до 80 років - 50 чоловіків на 100 жінок.

Співвідношення статей у популяції встановлюється як за генетичним законам, а й у певною мірою під впливом довкілля.

Вікова структура популяцій

Народжуваність та смертність, динаміка чисельності безпосередньо пов'язані з віковою структурою популяції. Населення складається з різних за віком і статтю особин. До кожного виду, котрий іноді кожної популяції всередині виду характерні свої співвідношення вікових груп. Стосовно популяції зазвичай виділяють три екологічні віки: передрепродуктивний, репродуктивний та пострепродуктивний.

З віком вимоги особини до середовища та стійкість до окремих її факторів закономірно і дуже суттєво змінюються. на різних стадіяхонтогенезу можуть відбуватися зміна довкілля, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів.

Вікові відмінності у популяції значно посилюють її екологічну неоднорідність і, отже, опірність середовищі. Підвищується ймовірність того, що при сильних відхиленнях умов від норми в популяції збережеться хоча б частина життєздатних особин, і вона зможе продовжити своє існування.

Вікова структура популяцій має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає силу впливу факторів навколишнього середовища.

Вікова структура популяцій рослин

У рослин вікова структура цінопопуляції, тобто. популяції конкретного фітоценозу, визначається співвідношенням вікових груп. Абсолютний, або календарний, вік рослини та її віковий стан - поняття не тотожні. Рослини одного віку можуть перебувати у різних вікових станах. Віковий, або онтогенетичний стан особини - це етап її онтогенезу, на якому вона характеризується певними відносинами із середовищем.

Вікова структура цінопопуляції багато в чому визначається біологічними особливостями виду: періодичністю плодоношення, числом продукованих насіння і вегетативних зачатків, здатністю вегетативних зачатків до омолодження, швидкістю переходу особин з одного вікового стану в інший, здатністю утворювати клони та ін. черга, залежить від умов довкілля. Змінюється і перебіг онтогенезу, який може протікати в одного виду у багатьох випадках.

Різні розміри рослин відбивають різну життєвістьособин у межах кожної вікової групи. Життєвість особини проявляється у потужності її вегетативних і генеративних органів, Що відповідає кількості накопиченої енергії, та у стійкості до несприятливих впливів, що визначається здатністю до регенерації. Життєвість кожної особини змінюється в онтогенезі за одновершинною кривою, зростаючи на висхідній галузі онтогенезу і зменшуючись на низхідній.

Багато лугові, лісові, степові види при вирощуванні в розсадниках чи посівах, тобто. на кращому агротехнічному фоні скорочують свій онтогенез.

Можливість змінювати шлях онтогенезу забезпечує адаптацію до умов середовища і розширює екологічну нішу виду.

Вікова структура популяцій у тварин

Залежно від особливостей розмноження члени популяції можуть належати до однієї генерації або різних. У першому випадку всі особини близькі за віком і одночасно проходять чергові етапи життєвого циклу. Терміни розмноження та проходження окремих вікових стадій зазвичай приурочені до певного сезону року. Чисельність таких популяцій, зазвичай, нестійка: сильні відхилення умов від оптимуму будь-якій стадії життєвого циклу діють відразу всю популяцію, викликаючи значну смертність.

У видів з одноразовим розмноженням та короткими життєвими циклами протягом року змінюється кілька поколінь.

При експлуатації людиною природних популяцій тварин облік їхньої вікової структури має найважливіше значення. У видів із щорічним великим поповненням можна вилучати більшу частину популяції без загрози підірвати її чисельність. Наприклад, у горбуші, що дозріває на другий рік життя, можливий вилов до 50-60% особин, що нерестяться, без загрози подальшого зниження чисельності популяції. Для кети, що дозріває пізніше і має більш складну вікову структуру, норми вилучення зі статевозрілого стада повинні бути меншими.

Аналіз вікової структури допомагає прогнозувати чисельність населення протягом життя низки найближчих поколінь.

Зайняте населенням простір надає їй кошти життя. Кожна територія може прогодувати лише кілька особин. Природно, що повнота використання наявних ресурсів залежить тільки від кількості популяції, а й від розміщення особин у просторі. Це наочно проявляється у рослин, площа харчування яких не може бути меншою за деяку граничну величину.

У природі зрідка зустрічається майже рівномірний упорядкований розподіл особин на території. Проте найчастіше члени популяції розподіляються у просторі нерівномірно.

У кожному даному випадку тип розподілу у займаному просторі виявляється пристосувальним, тобто. дозволяє оптимально використовувати наявні ресурси. Рослини в цінопопуляції найчастіше розподілені вкрай нерівномірно. Часто щільніший центр скупчення оточений особинами, розташованими менш щільно.

Просторова неоднорідність цінопопуляції пов'язані з характером розвитку накопичень у часі.

У тварин завдяки їхній рухливості способи упорядкування територіальних відносин різноманітніші проти рослинами.

У вищих тварин внутрішньопопуляційний розподіл регулюється системою інстинктів. Їм властиво особливе територіальне поведінка — реакція місцезнаходження інших членів популяції. Однак осілий спосіб життя таїть у собі загрозу швидкого виснаження ресурсів, якщо щільність популяції виявиться надто високою. Загальна площа, Займана населенням, виявляється поділена на окремі індивідуальні або групові ділянки, чим досягається впорядковане використання запасів їжі, природних укриттів, місць для розмноження і т.п.

Незважаючи на територіальне відокремлення членів популяції, між ними підтримується зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосередніх контактів на межах володінь.

«Закріплення ділянки» досягається різними способами: 1) охороною меж займаного простору та прямою агресією по відношенню до чужинця; 2) особливою ритуальною поведінкою, що демонструє загрозу; 3) системою спеціальних сигналів та міток, що свідчать про зайнятість території.

Звичайна реакція на територіальні мітки – уникнення – закріплена у тварин спадково. Біологічна вигода такого типу поведінки очевидна. Якби оволодіння територією вирішувалося лише результатом фізичної боротьби, поява кожного сильнішого прибульця загрожувала б господареві втратою ділянки та усуненням від розмноження.

Часткове перекриття індивідуальних територій є способом підтримки контактів між членами популяції. Сусідні особини часто підтримують стійку взаємовигідну систему зв'язків: взаємне попередження про небезпеку, спільний захист від ворогів. Нормальна поведінка тварин включає активний пошук контактів із представниками свого виду, який часто посилюється під час падіння чисельності.

Деякі види утворюють широко кочівні групи, які не прив'язані до певної території. Така поведінка багатьох видів риб під час нагульних міграцій.

Між різними способами використання території немає абсолютних розмежувань. Просторова структура популяції дуже динамічна. Вона піддається сезонним та іншим адаптивним перебудовам відповідно до місця та часу.

Закономірності поведінки тварин становлять предмет особливої науки етології.Систему взаємовідносин між членами однієї популяції називають тому етологічною, чи поведінковою структурою популяції.

Поведінка тварин стосовно іншим членам популяції залежить, передусім, тому, одиночний чи груповий спосіб життя властивий виду.

Одиночний спосіб життя, у якому особини популяції незалежні і відокремлені друг від друга, характерний багатьох видів, але лише певних стадіях життєвого циклу. Цілком поодиноке існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їхньої основної життєвої функції — розмноження.

При сімейному способі життя посилюються також зв'язок між батьками та його потомством. Найпростіший вид такого зв'язку - турбота одного з батьків про відкладені яйця: охорона кладки, інкубація, додаткове аерування тощо. При сімейному способі життя територіальна поведінка тварин виражена найбільш яскраво: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози та пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вирощування потомства.

Більші об'єднання тварин - зграї, отариі колонії.У основі формування лежить подальше ускладнення поведінкових зв'язків у популяціях.

Життя у групі через нервову та гормональну системи відбивається на перебігу багатьох фізіологічних процесів в організмі тварини. У ізольованих особин помітно змінюється рівень метаболізму, швидше витрачаються резервні речовини, не проявляється цілий ряд інстинктів та погіршується загальна життєздатність.

Позитивний ефект групипроявляється лише деякого оптимального рівня щільності популяції. Якщо тварин стає занадто багато, це загрожує всім недоліком ресурсів середовища. Тоді набувають чинності інші механізми, що призводять до зниження чисельності особин у групі шляхом її поділу, розосередження чи падіння народжуваності.

Динаміка біомаси. Поняття про біопродуктивність

Найважливішими характеристиками екосистем є біомаса та продуктивність.

Біомаса- Це сумарна маса організмів даної екосистеми на одиниці площі. Наприклад, фітомаса, біомаса хижаків, біомаса травоїдних тварин та ін.

Оскільки в процесі життєдіяльності організми ростуть та розмножуються, то біомаса збільшується. Приріст біомаси на одиниці площі за одиницю часу є продуктивністьтієї чи іншої екосистеми.

Різні екосистеми сильно відрізняються одна від одної і за біомасою, і за продуктивністю. Так біомаса тропічних лісівдорівнює 500 т/га сухої маси, лісів помірних широт – 300, степів, лук, саван, боліт – 30, напівпустель, пустель, тундри та високогір'я – 10, водної рослинності озер, річок, водосховищ – 0,2 т/га, а продуктивність – 30, 10, 9, 2 та 5 відповідно. Зрозуміло, що продуктивність, чи швидкість накопичення речовини екосистемою, залежатиме кожному разі від відповідності чинників довкілля вимогам екологічної ніші тієї чи іншої організму. Так, сосновий лісза 100 років в умовах свіжого ступінчастого ґрунту в помірному кліматі може накопичити 300-400 м 3 /га деревини, а на болоті в умовах Півночі – 90-110 м 3 /га.

Кукурудза чорноземної зоні за сезон накопичує до 40-50 тис.кг/га зеленої маси, але в широті Санкт-Петербурга – 2-4 тис.кг/га.

Потенційна здатність до розмноження у багатьох організмів величезна. Однорічний мак виготовляє до мільйона насіння. Серед комах рекордсмен – матка термітів: вона кладе по одному яйцю за секунду протягом усього життя (у деяких видів віком до 12 років). У риб оселедець протягом життя відкладає від 8 до 75 мільярдів ікринок. У ссавців в одному посліді від однієї (кити, слони, примати) до двадцяти статевих клітин (у сірого щура).

У зв'язку зі зміною умов середовища чисельність і щільність популяцій постійно змінюється, але у разі вона коливається близько рівня середньої ємності середовища.

Для підтримки тривалого існування популяцій головними чинниками стійкості є:

Збереження певного рівня різноманітності та дрейфу генів у популяції, для чого необхідний зв'язок між популяціями одного виду;

Збереження нормального співвідношення між усіма параметрами популяційної структури, а також між ними та сукупністю екологічних умов;

Збереження ефективної чисельності населення.

Загалом очікувана тривалість існування популяції, як критерій її «життєздатності» залежить від середньої величини біотичного потенціалу (різниці між питомою народжуваністю та питомою смертністю). Дослідження показали, що для високої, 95%, ймовірності виживання протягом найближчих 100 років популяція слонів повинна мати чисельність не нижче 100, а популяція мишей - не нижче 10000.